海南热带雨林代表性种群空间分布特征研究

吴庭天,陈毅青,陈宗铸,雷金睿,陈小花,李苑菱

(1.海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院)，海口 571100；2.海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院)海南省热带林业资源监测与应用重点实验室，海口 571100)

生态系统代表性种群作为生态系统中的特殊组成部分,在生态预警、物种保育和生物多样性保护等方面具有不可忽视的作用,对代表性种群进行生态评估是生物多样性优先保护的关键基础[1-2]。1964年,世界自然保护联盟(IUCN)通过编制《濒危物种红色名录》,整理汇编了全球动植物的保护状况清单,制定了一套评估物种灭绝风险的标准,为全世界范围濒危物种的保护工作提供了参考[3]。世界各国逐渐开始并加强了对重要物种及种群的关注和保护力度,物种多样性衰减的速度得到一定的缓和[4]。但大量研究也显示全球范围内的生物物种多样性仍以极快速度消减[5]。如Ren et al[6]的研究表明,1963—2012年,全球约有200种物种消失灭绝,生物多样性保护工作面临着严峻挑战。我国的植物保护工作,在钟观光、胡先骕、陈焕镛、吴征镒等老一辈植物学家对全国范围大规模调查考察及标本采集的基础上,分别于1984年和1999年发布了《珍稀濒危保护植物名录》和《中国国家重点保护野生植物名录(第一批)》[7],并在2004年完成《中国植物志》的出版[8],植物保护工作逐渐得到重视。但我国野生植物的生存现状仍然不容乐观,现存35 784种高等植物中,因生境退化和丧失导致有近10.84%的物种生存状况受威胁,另有7.88%和13.42%的物种处在近危和数据缺乏状态,受威胁比例约占总数的15%～20%[9-11]。

海南热带雨林是我国唯一的“大陆性岛屿型”热带雨林,具有极高的科学研究价值和生物多样性保护潜力[12-14]。海南热带雨林国家公园的设立和建设整合了周边零散和独立分布的不同类型保护地,大大增加了生态系统的连通性。如何有针对性地对生态系统代表性种群及其潜在分布区域形成无空缺保护,是国家公园建设和发展任务清单中关键的一部分。想要了解物种潜在分布情况,通过生态位模型拟合物种分布地理位置信息和相应环境变量之间的相互关系,寻找适宜物种分布的环境条件,以概率的形式反映物种可能出现的空间范围,是研究物种分布的重要手段[15-17]。在所有模型中,最大熵(MaxEnt)模型可以在样本数量少、物种存在信息不完整,以及少量位点偏差的情况下,表现出良好的模拟预测结果,再加上其简单、友好的操作界面,近年来已被广泛应用于生态、生物、地理等多学科的科学探究中[18-20]。

本研究通过MaxEnt模型,以对海南热带雨林国家公园范围实地调查以及资料收集的代表性种群分布位置点为基础,结合气象、地形、植被覆盖、土壤和人类胁迫等五大类26个环境背景变量,对热带雨林代表性种群的分布格局进行研究,旨在明晰:1)海南热带雨林国家公园内的热带雨林代表性种群是怎样分布的,限制因子有哪些;2)代表性种群集中分布区域是否已完全纳入国家公园核心保护区。通过对以上问题的研究,明确热带雨林代表性种群分布格局,以期为国家公园管理建设、热带雨林修复以及代表性种群保护提供支撑和参考。

1 研究区域概况

海南热带雨林国家公园2021年10月正式成立,是我国第一批公布的5个国家公园之一。其地处海南岛中部山区,东起吊罗山,西至尖峰岭,南自保亭县毛感乡,北至黎母山,总面积约4 269 km2,约占海南岛陆域面积的1/7(图1)。该区域属热带海洋性季风气候区,年均气温在22.5～26.0 ℃之间,多年平均降水量为1 759 mm,是南渡江、昌化江、万泉河等海南主要水系的发源地[21-23]。区内分布有我国分布面积最广、连片面积最大的岛屿型热带雨林,包含有热带针叶林、高山云雾林、山地雨林、低地雨林、季雨林、人工林等众多植被类型,森林面积占96%,共记录有3 653种野生维管植物和540种陆栖脊椎动物[22]。海南热带雨林是生物多样性和遗传资源的宝库,也是海南长臂猿(Nomascushainanus)在全球范围唯一的栖息地[23]。

图1 海南热带雨林国家公园位置示意

2 研究数据与方法

2.1 研究数据

本研究使用的数据主要包括代表性种群分布点以及气象、地形、植被覆盖、土壤和人类胁迫等五大类26个变量。其中:代表性种群分布数据主要来源于野外调查积累以及中国数字标本馆(http://www.cvh.ac.cn/)、全球生物多样性信息平台(http://www.gbif.org/),共查询到30种856条分布记录;气候数据包括气温和降水两部分的19个变量,均来自世界气候数据库(https://www.worldclim.org/),空间分辨率为1 km;地形变量数据主要引用中国科学院计算机网络信息中心(http://www.gscloud.cn)的DEM数据,并进一步派生出坡度、坡向因子;植被变量数据主要包含植被类型和归一化植被指数(NDVI)数据,其中植被类型数据来源于海南植被志[24],NDVI数据来源于对地观测数据共享计划(http://ids.ceode.ac.cn/)中landsat 8数据的反演;土壤类型数据来源于中国科学院资源环境科学与数据中心(http://www.resdc.cn);人类胁迫中的人口密度和人均GDP数据来源于海南省各行政区统计年鉴。具体变量信息如表1所示。

表1 环境变量及其相关信息

2.2 数据预处理

1)统一大小和坐标,将参与模型分析的所有数据修正为相同大小和坐标系;2)获取csv文件,将代表性种群的空间分布点数据转成csv文件备用;3)统一格式和分辨率,将环境变量图层数据转成30 m分辨率的栅格数据,最后转为asc格式文件备用。

2.3 模型构建

在MaxEnt软件中,相继载入经过处理的代表性种群分布数据和环境变量数据,多次拟合调整后得出:随机测试比例设定为25%,正则化乘数设置为1.1时,结果最贴近种群实际分布特征。采用刀切法(Jackknife)检验环境因子的重要性;模型运行精度使用ROC曲线(受试者工作特征曲线)下面积(AUC)进行评价,AUC值越大,模型预测效果越好。参考文献[25]、[26],本研究中的评价标准分为一般、好和非常好三级,对应的AUC值区间分别为[0.7,0.8),[0.8,0.9)和[0.9,1.0]。设置20次自举(bootstrap)重复,取最终平均值,其他参数保持默认设置。

2.4 适宜生境预测

首先,以概率的形式反映种群在空间上存在的可能性大小;其次,取多次重复后的最低培训存在值作为划分种群适宜生境的阈值[27],该值是模型拟合出的种群存在的最低临界值;最后,通过GIS软件将所有种群的适宜分布区进行叠加,得出研究区域种群分布情况。

3 结果与分析

3.1 模型精度评价

对30种代表性种群进行20次重复模拟,结果显示模型拟合预测效果表现良好,可靠性高(表2)。由表2可知:所有代表性种群的训练AUC值均大于0.9;测试AUC值中,仅红椿(Toonaciliata)、野生荔枝(Litchichinensis)、野生龙眼(Dimocarpuslongan)、土沉香(Aquilariasinensis)等4个种群的AUC值在0.8～0.9之间,其余皆大于0.9。

3.2 种群分布特征

从模拟结果看(图2),不同代表性种群分布范围总体呈现中部区域多,周边区域少的特征。除海南大风子(Hydnocarpushainanensis)、油楠(Sindoraglabra)、海南石梓(Gmelinahainanensis)、蕉木(Chieniodendronhainanense)、野生龙眼等喜低海拔分布的种群分布于国家公园外围区域外,其它种群多分布在公园中部山区。其中,适生面积较大的种群有海南大风子、海南石梓、野生荔枝、土沉香、海南梧桐(Firmianahainanensis)等,海南粗榧(Cephalotaxusmannii)、海南五针松(Pinusfenzeliana)、华南五针松(Pinuskwangtungensis)、陆均松(Dacrydiumpectinatum)、油丹(Alseodaphnehainanensis)和普洱茶(Camelliasinensis)等种群的适生区相对较为狭小。

图2 种群生境适宜性分布

3.3 环境影响分析

将环境变量对30种代表性种群地理分布的贡献率进行加总求和,计算变量对种群分布总体贡献率,结果显示(表3),影响代表性种群分布的主要环境变量有海拔(alt)、植被类型(vegetation)、坡度(slo)、最热季度平均温度(bio_10)和最热月最高温(bio_05),贡献率分别为44.63%,7.45%,4.99%,4.73%和4.10%,累积贡献率为65.89%。其中,海拔因素对代表性种群分布起主要作用。

表3 环境变量对代表性种群分布影响的贡献率

从代表性种群对海拔梯度的响应结果看,生境适宜性指数随海拔的提升,呈先升高后下降再升高的“双峰一谷”状态。在1 030 m海拔以下,生境适宜性指数随海拔的升高而不断上升;1 030 m之后,当海拔继续升高时,生境适宜性指数开始下降,至1 500 m左右到达谷点;1 500 m之后,当海拔继续升高时,生境适宜性指数开始回升,直至1 770 m处恢复平稳(图3)。

注:红线代表多次拟合的种群生境适宜性均值线;蓝色区域代表多次拟合的种群生境适宜性标准差区间。

3.4 适宜生境分布特征分析

由图4,表4可知:海南热带雨林国家公园内,热带雨林代表性种群数量为≥25种的最热点分布区域面积为57.34 km2,占区域总面积的1.34%,面积较小仅分布在核心保护区的中高海拔地区;代表性种群数量为20～<25种的高热点区域面积为1 609.66 km2,是国家公园内分布面积最大的类型,占区域总面积的37.71%,其中66.20%分布在核心区,占核心区总面积的45.71%,分布范围几乎囊括了核心保护区的中心地带,仅小部分位于一般控制区;种群数量为15～<20种的高热点区域面积为1 073.25 km2,占区域总面积的25.14%,主要环绕次热点区域分布,其中56.26%的面积分布在核心区,占核心区总面积的25.91%;种群数量为10～<15种的低热点区域面积为896.90 km2,占区域总面积的21.01%,大多分布在核心保护区边缘及一般控制区,核心区分布比例为38.72%;种群数量为5～<10种的低热点区域面积为561.67 km2,占区域总面积的13.16%,环绕分布在国家公园的最外围;种群数量为<5种的低热点区域面积为70.18 km2,占区域总面积的1.64%,分布在水域及国家公园边缘地带。

表4 代表性种群分布不同数量级属性表

图4 海南热带雨林国家公园功能分区与代表性种群热点分布

代表性种群分布热度由里到外、由高海拔向低海拔呈规律性递减,数量为20～<25种的区域面积最大,其次为15～<20种和10～<15种,其中种群数量为10～<25种的面积占到总面积的83.86%。

4 讨论

4.1 热带雨林代表性种群分布特征

从研究结果可知:1)热带雨林代表性种群的分布主要受海拔和植被类型因素影响较大,种群分布数量整体由里向外、由高海拔向低海拔、由原生林向次生和人工林递减辐射分布。2)高热点区域主要分布在国家公园中高海拔、人为干扰少、生境良好地带;低热点区域则主要分布在国家公园外围区域,该类地区为热带雨林国家公园对外的缓冲和承接转移地带,人为活动多、干扰相对较大。文献研究表明,种群多样性随海拔梯度变化多呈递增、递减或者呈现中等海拔地区多样性最高的“单峰型”分布格局[28-30],但代表性种群分布区别于正常植物多样性分布规律。本研究中,代表性种群多样性热点分布指数随海拔的升高呈“双峰一谷”的分布格局,即中等海拔和高海拔地区各出现一次峰值,出现这种状况的原因可能源自代表性种群不同于正常植物的分布习性。一方面,代表性种群之所以稀少,绝大部分因素来源于人为干扰,以及繁殖能力低,需要相对优越的生长环境。虽然低海拔区域水热条件优渥,但人为干扰也极为严重。生境的退化和丧失,使得人迹罕见和高海拔地区成为了代表性种群的“避难所”。本研究中,第一个峰值出现在海拔1 000 m左右的中等海拔处。该类区域为热带山地雨林分布区,沟谷众多,水热条件相对优越,且人为干扰较少,成为了代表性种群分布的聚集地[31-33]。海拔高于1 000 m时,环境逐渐恶劣,多样性随之下降,到1 500 m左右达到谷值。海拔再升高,就到了高海拔分布的代表性种群的生长区域,因此分布热点指数再次回升。另一方面,第一峰出现在1 000 m左右的中等海拔处,与选择参与模型拟合的种群大多为热带山地雨林分布种有较大关系,除此之外,参与模型计算的种群数量和样本数量也可能导致拟合结果的小区域异质化,进而未能实现正态分布。

4.2 代表性种群优先保护

统计发现,海南热带雨林国家公园区域内的原有保护地,未能对所有代表性种群分布高热点区域实施高度覆盖和包含,代表性种群潜在分布有10种以上的区域,34.3%的面积未得到保护;潜在分布有15种以上的区域,29.5%的面积未得到保护。存在保护缺失的情况。同时,各保护地分布相对独立,缺少过渡连接地带,中间地区人为干扰影响相对较大,不利于物种繁衍和迁徙。大面积的自然栖息地对物种生存至关重要,面积减少将会导致栖息在其中的种群生存高度依赖于斑块间的连接性[34]。海南热带雨林国家公园的建设,整合了原先零散、独立分布的保护地,打通了原有保护地之间的边界,这极大促进了生态系统的连通性和生物多样性保护。研究结果中,占总面积23.81%的代表性种群高热点分布区并未被纳入核心保护区范围,这类区域主要分布在毛瑞片区东南部、五指山片区中部、鹦哥岭片区西北部等地区。另外,占总面积14.23%的低热点分布区被纳入了核心保护区范围,主要为尖峰岭片区和霸王岭片区的外围地区(图5)。《海南热带雨林国家公园条例(试行)》[35]指出,应加强对国家公园内珍稀濒危野生动植物和原生动植物种质资源的保护,完善生物多样性本底信息。因此,在国家公园管理、建设及生态规划中,需加强对上述未划入核心区内的高热点区域的关注和重视,如果发现区域内关键种群受到威胁且原栖息地已不能满足生存繁衍需要,可优先考虑建立繁育基地、基因库、种质资源库等,助力生物多样性保护网络构建和热带雨林保护修复工作,提升海南热带雨林国家公园生态系统服务功能。同时,对已划入核心保护区的低热点区域同样不能忽视,此类地区作为核心保护区与外界的中间过渡地带,应加强对该区域的监测、管护和修复力度,及时掌握资源消长和受威胁程度。

Fig.5 Hot spot distribution of representative populations in the National Park of Hainan Tropical Rainforest

4.3 存在的问题与不足

本研究仅以代表性种群为对象,对其在热带雨林国家公园内的分布格局进行模拟,研究结果仅代表该视角下代表性种群的模拟分布情况,不能作为评价区域生态功能优劣的直接依据;另外,本研究部分种群获取样点较少、不够全面,以及气候、胁迫等基础数据尺度较大等问题,也一定程度上增加了结果的不确定性。后续研究中,应进一步根据实际需要,在获取更全面具体的数据基础上,结合生态系统结构、动植物多样性、水环境、土壤环境等多因素来论证国家公园生态保护状况,确保研究结果更具科学性和指导意义。

5 结论

通过本文的研究可知:1)海南热带雨林国家公园大部分区域潜在分布的热带雨林代表性种群数量在10～<25种之间,分布面积占区域总面积的83.86%;2)热带雨林代表性种群分布主要受海拔和植被类型因素影响较大,种群分布数量整体呈由高海拔向低海拔、由原生林向次生和人工林递减分布的辐射状态;3)未纳入热带雨林国家公园核心保护区的热带雨林代表性种群高热点分布区域占总面积的23.81%,需加强对此类地区的关注和重视。