藏东南华山松林下灌草主要植物的生态位特征

姚慧芳,卢 杰,屈兴乐,王 超,张新生,王建科

(1.西藏农牧学院 高原生态研究所,西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生态教育部重点实验室,西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站,西藏 林芝 860000)

生态位(Niche)作为生态学研究的热点之一,能够反映物种对于资源的利用程度以及在群落或生境中的位置[1]。研究不同植物的生态位有助于理解生态系统中植物的共存现象及其种间竞争关系,体现出不同种群存在于群落中的意义和作用[2]。通常生态位理论中运用的量化指标主要为生态位宽度和生态位重叠度。生态位宽度是指群落中物种对于环境资源的支配幅度,可以反映出物种的资源利用能力[3]；生态位重叠度是对2个物种对环境资源的重叠利用进行量化,体现出生态位相似的物种之间对于资源的分享与竞争关系[4]。因此,研究群落中种群的生态位宽度和重叠度对熟悉种间关系和物种的共存机制非常重要[5]。目前生态位理论多用于研究群落物种间及与环境间的关系[6]。林下植被是森林生态系统中的重要组成部分,对维持物种多样性和生态系统稳定性方面具有重要作用[7]。对林下灌木和草本植物的生态位研究是解决物种共存和相互适应的重要手段[8],在评估物种生长发育特征、种间关系及生态功能恢复等方面发挥着重要价值[9]。

华山松(Pinusarmandii)是我国的特有树种,主要分布在晋、陕、贵、滇、藏等省(区),分布海拔范围为1 000 ～3 300 m。其耐寒力强、生长迅速,能够适应多种土壤,在水土保持和水源涵养方面具有很强的生态功能[10]。华山松在西藏主要分布在东南部及雅鲁藏布江下游,单纯林较少且常与林芝云杉(Picealikiangensisvar.Linzhiensis)、白桦(Betulaplatyphylla)、川滇高山栎(Quercusaquifolioides)等树种形成混交林。目前,对于华山松的研究主要集中在华山松大小蠹的危害与防治[11]、种群结构特征[10]、分布模型[12]、籽油特性[13]、群落物种多样性[14]等方面,研究地多为秦岭、滇东北、黔西北、陇南等地区,关于藏东南华山松林下植被的研究较少。因此,本文以藏东南华山松林下灌木及草本层主要植物为研究对象,通过计算Levins生态位宽度、Shannon-Wiener生态位宽度及Pianka生态位重叠度,定量分析灌木层及草本层主要物种的生态位特征,了解群落内物种的资源利用状况和种间竞争关系,以期为华山松的保护和维持物种多样性提供理论依据。

1 研究区概况

研究地点为西藏自治区林芝市,位于西藏东南部,平均海拔3 100 m,由于印度洋暖湿气流和北方寒流在此交汇形成独特的湿润半湿润气候,又被称为“雪域江南”。林芝的年降水量600～1 000 mm,年均温8～10℃,积温为3 000～3 500℃[15],土壤为典型的山地暗棕壤。该区森林植被类型丰富,乔木层有急尖长苞冷杉(Abiesgeorgeivar.Smithii)、方枝柏(Sabinasaltuaria)、高山松(Pinusdensata)、云南松(Pinusyunnanensis)、巨柏(Cupressusgigantea)等；灌木层有白背杜鹃(Rhododendronleucaspis)、冰川茶藨子(Ribesglaciale)、柳叶忍冬(Loniceralanceolata)、粉叶小檗(Berberispruinose)等；草本层有腋花扭柄花(Streptopussimplex)、防己叶菝葜(Smilaxmenispermoidea)、宽叶兔儿风(Ainsliaealatifolia)、落芒草(Oryzopsismunroi)、凉山悬钩子(Rubusfockeanus)、假鹤虱(Eritrichiumthymifolium)、酢浆草(Oxaliscorniculate)等。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

通过实地踏查华山松的分布地,选择以华山松为建群种或优势种的群落内建立样地。根据实际情况分别在西藏林芝市波密县岗乡自然保护区、嘎朗湖国家湿地公园和东久乡各设立1个面积大小不同的样地。岗乡自然保护区的样地的面积为100 m×100 m,在样地的对角线上设置9个5 m×5 m的灌木样方和13个1 m×1 m的草本样方；嘎朗湖国家湿地公园和东久乡的样地面积为50 m×50 m,在样地的对角线上设置5个5 m×5 m的灌木样方和9个1 m×1 m的草本样方。记录每个样地的基本情况,包括经纬度、海拔、坡度、坡向和林分起源类型等(表1)；对样地内乔木的种类、位置、胸径、冠幅进行调查并记录；在每个样方内记录灌木和草本的种类、高度、盖度、多度等。

表1 样点基本概况Tab.1 Basic overview of sample points

2.2 计算植物重要值

通过计算重要值测度植物的优势度,计算公式如下[16]:

IV=(RC+RD+RF)/3

(1)

式中:IV为重要值；RC为相对盖度；RD为相对密度；RF为相对频度。相对盖度=(样方内某种植物的盖度/该样方内全部植物种类盖度之和)×100%；相对密度=(样方内某种植物的个体数/该样方内全部植物种的个体数)×100%；相对频度=(样方内某种植物出现的频度/同一生活型所有植物频度之和)×100%。

2.3 生态位宽度和重叠度计算

采用Levins生态位宽度(BL)和Shannon-Wiener生态位宽度(BSW)计算主要植物生态位宽度,公式如下[17-18]:

(2)

(3)

式中:Pij为i物种在j样方中的重要值占所有样方重要值的比例；n为样方数量。BL的域值为[0,1],值越趋向于1,说明物种的生态位宽度越宽。

各种群之间的生态位重叠度运用Pianka生态位重叠度公式计算,公式如下[19]:

(4)

式中:Oik为i物种和k物种的生态位重叠度,域值为[0,1]；Pkj为k物种在j样方中的重要值占所有样方重要值的比例。

2.4 数据分析

数据计算和整理均在Excel 2019中进行,运用SPSS 21.0软件进行方差分析。

3 结果与分析

3.1 灌木层及草本层主要植物的重要值特征

在调查的19个灌木样方和31个草本样方中发现:灌木层主要植物共7科7属7种,草本层主要植物共11科12属12种。如表2所示,灌木层中重要值排序为小叶巧玲花(6.24)>陇塞忍冬(3.40)>鲜黄小檗(1.56)>朱砂杜鹃=防己叶菝葜(0.60)>腺果大叶蔷薇(0.53)>三桠乌药(0.21),灌木层的优势种为小叶巧玲花,样方中小叶巧玲花的平均盖度为50%,并且在波密样方内的盖度大于东久乡样方内的盖度；草本层中重要值排序为西南草莓(4.87)>老鹳草(4.51)>高山露珠草(4.21)>锦葵(4.09)>蛇莓(3.66)>猪殃殃(3.64)>沿阶草(2.66)>堇花唐松草(2.27)>车前草(1.78)>异叶千里光(1.15)>萹蓄(0.75)>桃儿七(0.60),草本层的优势物种为西南草莓和老鹳草,共有10种草本植物的重要值大于1。由此可见华山松林下草本物种较丰富并且重要值均较高。

表2 灌木层及草本层主要植物的重要值及生态位宽度Tab.2 Important values and niche width of major plants in shrub and herb layers

3.2 主要植物的生态位宽度

生态位宽度较高说明种群对于资源的利用程度较大且对环境有较强的适应力,各层次的生态位宽度不尽相同。由表2所示,灌木层中Levins生态位宽度和Shannon-Wiener生态位宽度最大的物种均为小叶巧玲花,其次为陇塞忍冬,这与重要值排序相同；生态位宽度最小的物种为三桠乌药,经野外调查发现虽然三桠乌药在单个样方中的盖度较高,但该物种在所有样方内出现的频率较低,因此生态位宽度较小。草本层中Levins生态位宽度最大的物种为西南草莓、老鹳草、锦葵和猪秧秧,且值都相同(BL=0.6410),Shannon-Wiener生态位宽度最大物种为老鹳草和猪秧秧；生态位宽度最小的物种为桃儿七。因此西南草莓、老鹳草和猪秧秧对环境资源的利用程度较强,而桃儿七的环境适应力较弱,在种群竞争中处于不利地位。

3.3 主要植物之间的生态位重叠度

由表3可知,灌木层主要植物的生态位重叠度均高于0.7,其中生态位重叠度最高的物种对是腺果大叶蔷薇和鲜黄小檗(Oik=0.9996),最低的为三桠乌药和腺果大叶蔷薇(Oik=0.7867)。与小叶巧玲花生态位重叠度较高的物种有朱砂杜鹃和陇塞忍冬。生态位重叠度越高,说明2个物种对资源的需求和利用程度越相近,生态位越相似,因此种间竞争也最强。而重叠度较低,则说明植物之间的生态位分化较明显。草本层主要植物的生态位重叠度如表4所示,生态位重叠度最高的物种对为高山露珠草和猪秧秧(Oik=0.9998),最小的为桃儿七和沿阶草(Oik=0.6062)。与西南草莓生态位重叠度较高的物种为异叶千里光和猪秧秧,表明这3个物种共同占有某一资源或利用更多的同一资源。草本层主要植物的生态位重叠度高于0.9的占比89%,说明种间竞争较强,生态位分化不明显。

表3 灌木层主要植物的生态位重叠度Tab.3 Niche overlap of main plants in shrub layer

表4 草本层主要植物的生态位重叠度Tab.4 Niche overlap of main plants in herb layer

4 讨论

4.1 华山松林下灌草主要植物的生态位宽度

生态位特征体现出物种在群落中的地位和利用资源的能力,生态位宽度越大说明物种对环境的适应能力越强,对资源的支配能力越好,在整个群落中处于优势地位[20]。本研究中,灌木层主要植物生态位宽度的跨度较大,说明种间竞争激烈,一些优势物种如小叶巧玲花、陇塞忍冬处于优势地位,对环境资源的利用程度较高,而三桠乌药的竞争力较弱,通过野外调查发现陇塞忍冬和三桠乌药的高度和盖度都较高,但三桠乌药的分布频度较低,物种的分布频度和幅度也是影响生态位宽度的重要因素[21],因此,该物种在竞争中不具备优势条件。众多学者分析了重要值与生态位宽度之间的关系,研究表明二者没有绝对的正相关或负相关关系,判断物种对资源的利用状况也需要将重要值和生态位宽度相结合,并且生态位宽度也受频度、时间、空间和环境等影响[22-23]。本研究灌木层主要植物的重要值和生态位宽度大致呈正相关关系,有少数物种不符合,这与周梅妹等[24]的研究结果相似。草本层中锦葵、老鹳草、西南草莓和猪秧秧的生态位宽度最大,且值都相同,说明这4个物种的生态位较相似,资源利用程度相近且种间竞争较激烈。野外调查发现西南草莓的盖度和频度均较大,西南草莓原产于我国西南部[25],对环境的适应力较强,在资源利用方面处于优势地位。与西南草莓竞争最大的物种是老鹳草,其为牻牛儿苗科老鹳草属植物多年生草本植物,喜湿耐寒、耐湿,为亚高寒草甸的优势种或亚优势种[26]。桃儿七作为草本层中生态位宽度最小的物种,原因可能是桃儿七适于寒冷而湿润的生态环境[27],华山松林分密度较小,对草本植物造成的遮蔽现象不明显,因此桃儿七比其他物种的环境适应力较低,在竞争中处于弱势地位。

4.2 主要植物的生态位重叠度

生态位重叠度反映出不同种群的资源利用相似性及对空间位置占据的交错程度,一定程度上体现出种间竞争关系[28]。通常物种的生态位宽度越大,越易与其他物种产生较高的生态位重叠度[29]。本研究灌木层中小叶巧玲花的生态位宽度较大,因此与其他物种的生态位重叠度均大于0.8,生态位分化不明显,资源利用竞争较激烈。其次为陇塞忍冬,该物种与腺果大叶蔷薇的生态位重叠度高达0.999 6,实地调查发现这2个物种的高度和盖度均较大,为灌木层中的优势种,生态位较相似,在竞争与环境压力的作用下,两者可能发展为适应与协同进化。重叠度最低的物种对为防己叶菝葜和三桠乌药,两者的生态学和生物学特征不同,产生的竞争也较弱。草本层中猪秧秧的生态位宽度最大,在群落中占有重要地位,这与贾曼等[30]的研究结果相似,猪秧秧与其他物种的生态位重叠度均大于0.9,其中与高山露珠草的生态位重叠度高达0.999 8,说明种群之间竞争非常激烈。桃儿七和沿阶草的生态位重叠度最低,二者的生态位分化明显,资源利用的交错程度较小。

5 结论

通过对藏东南华山松林下灌木及草本层主要植物生态位特征分析,结论如下:1)灌木层的优势植物为小叶巧玲花和陇塞忍冬,草本层优势植物为西南草莓；2)灌木层和草本层生态位重叠度最高的物种对分别是陇塞忍冬和腺果大叶蔷薇、高山露珠草和猪秧秧,资源利用竞争最激烈,生态位分化不明显；3)华山松林下物种多样性较丰富,有利于群落稳定发展,但对华山松幼苗的生长发育产生一定的影响,可以采取适度的人为干扰手段促进幼苗生长。