人工湿地植物对氮素去除影响机制的研究进展

王昀晨，程方奎，汪思宇，吕锡武,*

(1.东南大学能源与环境学院，江苏南京 210096；2.无锡太湖水环境工程研究中心，江苏无锡 214000)

氮素是引起水体富营养化的元素之一，对污水中氮素的有效处理是控制水体富营养化问题的关键。人工湿地是由植物、基质和微生物共同组成、模拟自然生态湿地的特征所构建的复合生态系统[1]，主要通过植物吸收作用、基质吸附作用，以及微生物的分解与氧化还原作用来实现污水中含氮污染物净化的目的。因其具有工艺简单、运行成本低[2-3]、脱氮效率高[4]等优点，现已广泛应用于生活污水[5]、工业废水[6]、农业污水[7]的脱氮处理和微污染水体水质的提升等[8-9]。

植物、基质和微生物作为潜流湿地系统的三大要素，三者对污水中氮污染物的净化作用既相互独立又紧密关联。基质的多孔结构一方面为氮素的吸附提供了接触位点，另一方面为微生物的生长繁殖提供了场所；此外，基质还对植物的生长起到支撑与固定作用。微生物通过氮素矿化作用将有机氮转化为可被植物吸收的无机氮，促进植物的生长发育，提高土壤肥力；另一方面，通过微生物的同化作用和反硝化作用，可将硝态氮转化为自身所需的物质和氮气，从而实现微生物对含氮污染物的去除。湿地植物作为人工湿地的核心组分之一，通过直接吸收作用和间接生态效应[10]对污水中氮污染物的去除发挥着重要作用。湿地植物发挥生态效应的主要表现：通过根系泌氧、分泌物质和影响土壤氮素矿化作用等途径，来改善系统溶氧环境和有机物含量，影响脱氮微生物的群落结构、硝化-反硝化过程和植物对无机氮的吸收作用。此外，植物根系巨大的表面积也为脱氮微生物的附着提供了场所，进而使得湿地系统脱氮效果随之受到一定程度的影响。开展湿地植物脱氮功效及其影响机制的相关研究对提高人工湿地氮素的去除能力具有重要意义。

文章通过文献综述，总结了湿地植物在人工湿地脱氮过程中的直接吸收作用与间接生态效应，进一步分析了植物对湿地系统脱氮作用的影响机制，以期为实际工程中人工湿地植物的选择、运行优化及提高污水中氮素的净化效率提供理论依据。

1 湿地植物直接吸收作用对系统脱氮的影响及其生理机制

1.1 湿地植物直接吸收作用

氮素是植物生长发育过程中不可或缺的营养物质，污水中的氮素大多以铵盐及硝态氮的形式被植物吸收，用于植物自身的生长发育，最终以定期刈割植物的方式实现将氮素从系统中去除的效果[11]。芦苇、香蒲、水葱等生物量大、根系发达的湿地植物，表现出优异的氮、磷吸收能力，被广泛应用于人工湿地的污水处理。但在冬季，芦苇等传统的湿地植物往往出现枯萎凋零的现象，凋落的植物残体若未得到及时处理，经微生物分解后会产生大量的氮、磷污染物，易造成水体的二次污染[12]。因此，从源头上减少植物凋落，并对植物凋落物及时清理与资源化利用十分关键，具体防治措施如下：首先，优化植物设计，在冬季时筛选种植耐低温，以及氮、磷去除能力强的植物(如水芹菜、黑麦草等[13-14])，从源头减少冬季植物残体的产生；其次，加强人工湿地植物定期收割[15]与换茬管理，及时清理湿地系统中的植物残体；最后，末端处理，资源化利用所收割的植物(如利用植物秸秆制备生物质燃料等[16])。

关于植物吸收作用对湿地系统脱氮的贡献在学术界一直存在一定的争议[17]。Geller[18]认为，植物的直接吸收作用对湿地系统脱氮的贡献较小，仅占氮素去除总量的4%。熊家晴等[19]研究发现，水平潜流人工湿地中芦苇对氮素的吸收量占比仅为系统氮素去除的11.3%，而Breen[20]和Rogers等[21]则持相反观点，认为植物吸收对氮的去除贡献较大，并各自通过试验验证了植物对氮的吸收量在各自湿地系统脱氮总量的占比分别高达50%和90%。Kadlec等[22]利用15N同位素标记法进行研究，结果显示，人工湿地中植物体内氮素的累积量可达进水氮素的6%～48%，且造成这一差异的主要原因是植物对氮素的生长需求不同。由此可见，不同生理生态条件下的植物对氮素的吸收利用存在显著差异，直接影响植物氮素吸收作用对系统脱氮的贡献。

1.2 影响湿地植物氮素吸收的生理机制

湿地植物对污水中氮素的吸收作用受到内外多种因素的影响，不同植物或同种植物在不同生长时期对污水中氮素的吸收和利用均存在一定的差异。从植物的生理角度来说，植物根系接触污水中的营养元素，在其养分吸收和自身生长发育过程中发挥着重要作用。研究表明，植物根系形态、根系的吸收动力学和根系活力为影响植物吸收氮素的三大关键因素[23]。

1.2.1 根系形态

植物根系形态特征与植物吸收营养元素的能力密切相关[24]。一般来说，根系越发达，根系表面积越大，根长越长的植物氮素吸收能力越强。陈晨等[25]利用营养液培养法进行水稻根系形态与氮素吸收累积的相关性探究试验，结果表明，根长、根总面积、根总体积及分支数等指标与植物吸收累积氮素量呈现较好的相关关系。梁奇奇等[26]通过对长根型、中根型和短根型植物人工湿地去污效能的试验研究，发现长根型植物对TN的去除率效果最好(达55.6%)，中根型植物次之(为39.9%)，短根型植物最差(为38.3%)。

1.2.2 根系离子吸收动力学

根系离子吸收动力学是一种利用米氏学说(Miehaelis-Menten)及其方程解释植物对无机离子吸收过程的理论[27]，以此量化植物对营养元素的吸收特征，揭示不同植物对营养元素吸收差异的机理。其中，米氏常数(Km)和最大吸收速率(Imax)为反映植物吸收某种离子能力的参数，通常Imax越大表示植物的离子吸收潜力越大；Km越小，则说明植物的离子亲和能力越强。

表1 常见的湿地植物吸收的动力学特征Tab.1 Kinetic Characteristics of Absorption by Common Wetland Plants

1.2.3 根系活力

植物根系活力是一种用于衡量植物吸收、合成代谢能力的生理指标[31]，较强根系活力的植物通常表现出较好的养分吸收作用[32]，但同时植物根系活力也受到环境氮素水平的影响。徐国伟等[33]通过对不同水氮条件下水稻根系活力差异的研究试验，发现适宜浓度的水氮耦合调控能够增强根系活力。王秀波等[34]通过对小麦根系活性的研究，发现小麦的根系含水量和根系还原力均随氮素的增加而呈现增长趋势。此外，植物根系活力还与植物配置相关。庄静静等[35]利用TTC法测定不同配置模式下水生植物的根系活力，结果显示，混种模式下的根系活力均高于单一种植模式，且在花叶芦竹、石菖蒲、水生鸢尾、美人蕉4种植物混种模式下，系统内植物根系活力最高。

2 植物间接生态效应对人工湿地脱氮的影响

2.1 根系泌氧及其影响脱氮的机制

湿地植物利用光合作用产生氧气并通过通气组织输送到根系，一部分用于根系细胞呼吸作用，另一部分通过根尖和侧根释放到根际微环境中，这一现象称为植物根系泌氧(radial oxygen loss，ROL)[36]。根系泌氧是人工湿地氧气补给的重要途径。王世和等[37]的研究发现，植物根系泌氧作用对湿地系统的氧气补给量远大于空气自由扩散对系统的氧气补给量。湿地植物根系泌氧功能主要通过改善脱氮微生物的生存环境、影响脱氮微生物的群落结构与活性、维持硝化反应所需的好氧环境，从而对整个湿地系统脱氮效率的提高起到促进作用。

2.1.1 改善脱氮微生物的生存环境

人工湿地长期或间歇处于淹水条件，导致湿地内部基质氧化还原电位较低，还原性物质(如Fe2+、Mn2+等)累积较多，不仅会对湿地植物产生毒害作用，同时还限制了微生物的生存条件[38]。硝化作用是氮素循环的关键步骤，但在缺氧条件下该反应将会成为人工湿地脱氮的限速步骤[10]。研究发现，植物根系泌氧功能能够改善湿地的含氧量及氧化还原电位，促使根系土壤区域形成一个氧化态微环境[39]。付融冰等[40]的研究发现，芦苇根区附近氧化还原电位与距根面距离呈现负相关，根系表面的ORP可达(260.6±54.3)mV，远远高于远根区水体的ORP[(-220.3±21.5)mV]。湿地植物通过根系泌氧作用，从根系向远根区依次形成好氧、兼性厌氧和厌氧区[41]，为不同氧需求的脱氮菌创造了适宜的生长繁殖条件。

2.1.2 影响脱氮微生物的群落结构与活性

2.1.3 影响湿地植物泌氧能力的因素

湿地植物的根系泌氧能力与多种环境因素和植物自身生理结构因素密切相关。研究发现，植物泌氧能力与通气组织发达度[45]、根孔隙度[46]呈现显著正相关。芦苇、菖蒲、风车草等常见的湿地植物表现出优异的根系泌氧能力。Cheng等[47]通过进一步试验，发现这3种湿地植物的根孔隙率均较大，分别可达40%、26%和32%。此外，光照强度、光照时间及湿地运行方式也均能影响湿地植物的根系泌氧能力。王小晓等[48]的研究表明，间歇运行方式下湿地底部美人蕉根系的复氧能力较强，美人蕉的生长速率可高至0.9 cm/d；相反，连续运行条件下美人蕉则表现出较弱的根系泌氧能力。

2.2 根系分泌物及其影响脱氮机制

2.2.1 根系分泌物的组成

2.2.2 供碳促反硝化作用

2.3 植物对土壤氮素矿化的影响及其机制

土壤微生物通过氨化与硝化作用，将土壤中难以被植物吸收利用的有机氮转化为可被植物直接吸收利用的无机氮的过程称为氮素的矿化作用(nitrogen mineralization)[56]。氮素矿化作用影响植物生长发育过程中对无机氮的吸收，间接决定植物的生产力[57]；同时，植物的不同类型、群落演替序列等亦会反作用于氮素矿化作用，进而影响土壤中的有效氮水平。二者相互影响，紧密联系。

2.3.1 植物种类对土壤氮素矿化的影响

由于植物物种的不同，植物凋落物及其对应的土壤微生物群落存在一定的差异，导致土壤氮素矿化底物与强度不同。Kaleeem等[58]通对大豆、三叶草、玉米、美洲胡杨、刺槐和沙枣6种植物不同凋落物对土壤氮素矿化影响的研究，发现大豆的芽与三叶草的芽和根表现出持续氮素矿化作用，最大矿化量达109.8、74.8 mg N/kg和72.5 mg N/kg；玉米根与芽的矿化作用不明显；杨树、刺槐和沙枣的叶片在初始固定后，净矿化量分别为31.8、63.1 mg N/kg和65.1 mg N/kg。周才平等[59]的研究发现，红松阔叶林和云冷杉林2种林型分别在各自的最佳温度与湿度条件下，矿化速率分别为3.23×10-2kg/(m·d)和4.76×10-2kg/(m·d)。

2.3.2 群落演替序列对土壤氮素矿化的影响

2.4 植物根系对微生物附着的载体功能

3 结语和展望

人工湿地植物对人工湿地系统氮素的去除发挥着至关重要的作用，湿地植物可通过吸收作用并以定期收割的方式直接去除污水中的氮素；也可通过根系泌氧和分泌根系物质等途径改善系统氧环境和有机物含量，影响脱氮微生物的群落结构及硝化-反硝化过程，发挥对人工湿地系统脱氮的生态效应。根据湿地植物脱氮的生理生态机制，在人工湿地植物的选择上，根系发达、根系生物量高、根系表面积大的植物应为人工湿地的首选植物；在植物配置上，应结合植物的吸收动力学结果，针对所处理污水的不同污染物浓度选用最适植物。此外，在未来还需进一步探索植物-微生物-基质三者耦合脱氮的机制，以便更好地选择、利用湿地植物，为构建高效污水氮素净化型人工湿地提供理论依据。