时间:2024-07-28
刘晓英 焦学磊 徐志刚 陈 彬
(1南京农业大学农学院,江苏南京 210095;2南京农业大学园艺学院,江苏南京 210095)
光是自然界中影响植物生长和发育最重要的环境因子之一,对植物的生长发育、形态建成、光合作用、物质代谢以及基因表达均有调控作用,而且还作为环境信号调节植物整个生命周期[1]。随着光电技术的不断发展,LED光源在植物栽培领域的研究逐渐受到世界各国研究人员的重视。特别是红蓝光在植物照明中的研究应用,已经取得了一定的成果。有研究表明,红、蓝光可以通过增加净光合速率以提高植物的生长和发育。红光有利于单株总叶面积和总茎长的增加[2],蓝光能提高植株幼苗根系活力、总吸收面积和活跃吸收面积[3,4]。而不同种类的植物、不同发育年龄或器官对同一光质的反应不尽相同,表现出光质生物学反应的复杂性[5]。另外,红蓝复合光在某些植株及形态指标上比单一红蓝光表现出一定的优越性,如Hahn等[6]研究发现,单一红光或蓝光LED处理的毛地黄组培苗出现徒长现象,但是在红蓝LED复合光下生长健壮。
水稻是世界三大粮食作物之一,是我国最主要的粮食作物。水稻是喜光作物,只有在充足的直射阳光下才能生长健壮,光照的强弱和光照时数的长短决定着水稻生长的快慢、生育期的长短、开花结实的好坏及产量的高低[7,8]。水稻秧苗质量的优劣直接影响最终的产量和质量,培育壮苗是生产上的一个重要环节,而工厂化育苗是培育水稻壮苗的的一种重要方式。
工厂化育苗光照条件完全是人工光源,为培育良好的壮苗,植株培育的光照标准的建立是非常重要的。不同光质对水稻生长发育影响研究表明蓝光比白光对水稻秧苗株高具有更强的抑制作用[10]。郭银生等[11]研究指出红光能显著提高三叶期水稻秧苗的茎基直径、壮苗指数以及五叶期叶片的可溶性糖和淀粉含量;红蓝复合光显著提高三叶期幼苗的根数、茎基直径、壮苗指数、根系活力和可溶性糖含量,以及五叶期幼苗的鲜、干质量、壮苗指数、叶片可溶性糖和蔗糖含量;黄光可在幼苗生长初期明显增加株高,提高叶片色素含量。
虽然近几年国内外研究人员利用不同光质对植物的生长发育影响已经进行了深入的研究,但在国内利用LED光源研究对水稻育秧的报道也较少,采用不同配比的LED光对水稻影响的文献更少报道,利用高纯度、波长可控的LED光源研究其对水稻育秧的生长有非常重要的意义。本研究采用新型LED光源,采用不同配比红蓝LED作为水稻育秧光源,通过测定水稻秧苗的干鲜重、茎粗、株高、根数、根长、叶片数等指标,研究不同配比的红蓝LED光源对水稻秧苗形态建成的影响,以期为水稻工厂化育苗光控标准的建立提供理论依据。
试验材料由南京农业大学水稻所提供的‘宁粳1号’,育苗基质为草炭和蛭石 (体积比为1:1),待水稻秧苗出苗时,以自然光为对照 (CK),分别置于红光 (R)、红蓝7:4(RB74)、红蓝组合光1:1(RB11)、红蓝组合光4:7(RB47)、蓝光(B)照射,红光的峰值波长为660nm,蓝光的峰值波长为450nm,红蓝光的比值为光通量之比。光周期为12h/d;光通量密度均设为220μmolm-2s-1;昼/夜温度为28℃/18℃;环境湿度为60%-80%。
光照30天后,随机选取3株进行水稻秧苗形态指标的测定。测定的形态指标主要有:干鲜重、株高、茎粗、叶片数、比叶面积、根数、根长。用直尺测量株高、根长;用游标卡尺测量茎粗;根数和叶片数用人工数;用万分之一天平称得植株地上部和地下部的鲜质量,然后将鲜样置于105℃杀青处理15min,80℃高温处理至恒重,再分别称取地上部和地下部的干重;采用打孔称重法测得比叶面积,计算公式为:比叶面积=叶面积/叶片鲜质量;壮苗指数计算公式:壮苗指数=茎粗×鲜重/株高。
用Excel2007和SAS8.0软件进行数据处理和分析,采用Duncan’s新复极差法进行多重比较显著水平a=0.05。
如表1显示,与CK相比,含有红光的LED处理水稻秧苗的地上部鲜重、地下部鲜重和总重都有了明显的增加,而B处理则无显著变化。其中RB74和RB11处理各部分的鲜重在数值略大些。而干重则不同,LED光处理的地上部、地下部干重和总干重都大于CK,RB74处理的干重显著大于除RB47处理之外的其他处理,同样,B处理干物质积累较其他LED光处理较小。此研究表明在环境条件可控的条件下育秧好于自然条件下,育秧红蓝LED光源需要有红光,具红光比例较大有利于生物量的积累。
表1 红蓝LED光对水稻秧苗生物量的影响Table 1 Effect of red and blue LED light on rice seedling fresh weight
如图1(a)显示,不同配比的红蓝LED光对水稻秧苗的株高有显著影响,与CK相比,所有LED光处理的株高都显著增高,其中R处理的株高最高,显著地大于其他处理,B处理的株高显著地低于其他LED光处理,红蓝复合LED光处理的株高无显著差异。数据表明,红光有明显的促进株高伸长的作用,而蓝光有矮化植株的作用。
如图1(b)显示,水稻秧苗叶片数在不同光处理下显著不同,与CK相比,LED光处理的叶片数显著增多,其中RB47和RB74处理增多比例幅度大,显著大于其他处理,其他LED处理间无显著差异。数据表明,环境可控的红蓝复合光能促进水稻秧苗叶片的生长。
如图1(c)显示,随着红蓝光LED光中红光比例的减少,水稻秧苗茎粗先增粗后变细,RB74处理的茎粗最粗,但其RB11和RB47的茎粗无显著差异,而比单色的R和B处理的茎粗显著粗些。数据表明,红蓝复合光有利于水稻秧苗茎粗增粗。
如图1(d)(e)显示,与CK相比,各LED光处理的根长无显著变化,各LED处理根长之间也无显著差异,但对根数却有显著变化,RB74和RB11的根数显著增多,约增加了60%,而B处理的根数略有减少,平均只有11根左右。数据表明,单色蓝光对水稻秧苗根的生长有抑制作用。
如图1(f)显示,不同光处理对比叶面积也有显著影响,有蓝光的处理比单色R处理的比叶面积值大,且RB74,RB47和B处理显著增大。说明,蓝光有对叶片增厚的作用。
图1 红蓝LED光对水稻秧苗形态指标的影响
图2 红蓝LED光对水稻秧苗根冠比的影响Fig.2 Effect of red and blue LED on the ratio of root and shout of rice seedings
如图2,3显示,不同配比的红蓝LED光对水稻秧苗的根冠比有显著影响,跟CK相比,所有LED光处理的根冠比都显著变小,但各处理之间根冠比无显著差异。在不同光处理下,植株的健壮程度也显著不同,除单色B处理处,所有LED光处理秧苗的壮苗指数都显著大于CK处理,且RB74壮苗指数最大。数据表明,LED光处理有利于地上部生物量积累,且RB74光照比例可以使水稻秧苗更健壮。
图3 红蓝LED光对水稻壮苗指数的影响Fig.3 Effect of red and blue LED on the healthy index of rice seedings
高效、优质的水稻秧苗具有合适的株高、良好的分蘖性状、叶片、茎粗和根系发育良好的壮苗光形态特征。植物受光诱导和调节发育的过程称植物的光形态建成[12]。光形态建成是依赖光照控制细胞的分化、结构和功能的改变,最终汇集成组织和器官的建成。它是一个低能的反应,光作为环境信号去激发光受体,推动细胞内一系列反应,最终表现为形态结构的变化。
光质显著地影响着植物的光形态建成。很多研究表明,红光显著地影响植物的茎的伸长和生物量的积累等方面。在1W/m2较弱的各种光下,高粱的生长都受到抑制,其中胚轴的延长生长受红光的抑制作用比蓝光强的多;红光对黄瓜和欧白芥幼苗下胚轴生长的抑制效应大于蓝光;红光和蓝光都促进六天龄黄瓜子叶的生长,鲜重增加和面积扩大,且红光效应远远大于蓝光效应[13],倪纪恒等[14]研究表明,红光能够促进水稻秧苗茎的生长,有利于干物质的积累,促进同化产物向营养器官的分配。本研究在红光条件下跟前人的研究结果相同,红光对水稻秧苗茎的伸长有显著作用,这也与Nhut等[15]对草莓的研究结果相似,在红光下生长的草莓幼苗茎和叶柄明显伸长。郭双生等[16]也研究表明,在生菜植株生长的早期用LED红光照射可使其茎细长。红光也显著提高了水稻秧苗的根长。这与Rey等[17]认为红光可有效促进根形态建成的结论相符。
蓝光也显著地影响着植物的光形态建成。有研究表明,蓝光条件下培育的作物幼苗发根数目多,根系粗壮,生物量大[18-20]。Kurilik 等[21]研究得出,蓝光可以增大菊花干重与鲜重比率;邓江明等[22]报道,蓝光处理的水稻秧苗叶片展开早使得幼苗在生长初期接收的光量多。Sasakawa等[23]指出蓝光的光感受器在水稻叶片尖端的0.5-2.0cm范围内,有利于叶片的展开。本试验表明,与其他处理相比,蓝光对水稻秧苗的茎粗、株高、根长、根数、叶片数等形态指标都没有显著的有利作用,这与Chang等[24]培养马蹄莲和 Heo等[25]在葡萄上得到结果相同。Heo等[25]认为单独的蓝光照射可能增强了葡萄的呼吸速率同时抑制其光合作用,而使蓝光处理下,生物量积累降低。
有不少报道认为,红蓝LED组合对植物的生长发育有积极影响,优于单色光处理。Yanagi和Okamoto[26]研究发现,红光LED对菠菜生长效应不明显,增加蓝光LED后菠菜生长形态指标显著提高。Shin等[27]的研究发现,红蓝LED复合光照射下生长的甜菜生物积累量最大,毛根中甜菜素积累最显著,并在毛根中产生最高的糖分和淀粉积累。同样,本试验也发现,红蓝LED复合光对水稻秧苗的形态建成存在积极的作用。有研究认为,红蓝光LED组合可以通过增加净光合速率以影响植物的生长发育是因为红光与蓝光的光谱能量分布与叶绿素吸收光谱一致[28]。
综上所述,单色红光、蓝光和不同配比红蓝LED对植物影响因光控机理不同而植株的形态建成显著不同。本研究发现不同配比红蓝LED显著地影响着水稻秧苗的光形态建成,株高、茎粗、叶片数、根长和根数及生物量的积累与红蓝光比例变化无显著趋势关联性,RB74和RB47处理下叶片数较多,生物量分配较多在地上部尤其在叶片,有利于光能的吸收而使植株长势较为健壮。
[1]张欢,徐志刚,崔瑾,谷艾素,郭银生.不同光谱能量分布对菊花试管苗增殖及生根的影响[J].园艺学报,2010,37(10):1629-1636.
[2]魏胜林,王家保,李春保.蓝光和红光对菊花生长和开花的影响[J].园艺学报,1998,25(2):203~204
[3]李韶山,潘瑞炽.蓝光对水稻秧苗生长效应的研究[J].中国水稻科学,1994,8(2):115-118
[4]蒲高斌,刘世琦,刘磊,等.不同光质对番茄幼苗生长和生理特性的影响[J].园艺学报,2005,32(3):420-425
[5]车生泉,盛月英,秦文英.光质对小苍兰茎尖试管培养的影响[J].园艺学报,1997,24(3);269~273
[6]Hahn E J,Kozai T,Paek K Y.Blue and red lightemitting-diodes with or without sucrose and ventilation affects in vitro growth of Rehmannia glutinose plantlets[J].J Plant Biol,2000,43:247-250
[7]Zheng ZG(郑志广).The influence of temperature and light on grain filling dry matter production of rice(光温条件对水稻结实及干物质生产的影响)[J].Beijing Agricultural College(北京农学院学报),2003,18(1):13-16
[8]Chen EQ(陈恩谦).A long-term study of the effects of temperature and bright on the nutrition growth of different types of rice(不同类型水稻品种营养生长期的温光效应研究)[J].Plant Physiological Sciences(植物生理科学),2005,21(5):242-244
[9]Carmona R,Vergara J J,LahayeM,et al.Light quality affects morphology and polysaccharide yield and compositi on of Gelidium sesquipedale(Rhodophy ceae).Journal of Applied Phycology,1998,10:323-331
[10]LiS-S(李韶山),PanR-C(潘瑞炽).Effects of blue light on the growth of rice seedlings.Chinese Journal of RiceScience(中国水稻科学),1994,8(2):115-118
[11]郭银生,谷艾素,崔瑾.光质对水稻秧苗生长及生理特性的影响[J].应用生态学报.2011,22(6):1485-1492
[12]潘瑞炽.植物生理学[M].北京:高等教育出版社,2001,206~207
[13]童哲.光质纯度对幼苗光形态建成的影响[J].植物生理学通讯.1989(2);28~31
[14]倪纪恒,陈学好,陈春宏,等.补充光质对温室黄瓜生长发育、光合和前期产量的影响[J].中国农业科学,2009,42(7):2615-2623
[15]Nhut D T,Takamura T,Watanabe H,et al.Responses of strawberry plant lets cultured invitro under superb right red and blue light emitting diodes(LEDs)[J].Plant Cell,Tissue and Organ Culture,2003,73:43-52.
[16]郭双生,艾为党,赵成坚,等.受控生态生保系统中植物生长光源的选择[J].航天医学与医学工程,2003,16(6):490-493.
[17]Rey M,Diaz S,Rodriguez R,Exogenous polyamines improve rooting of hazel microshoots[J].Plant Cell,Tissue Organ Culture,1994,36(3):303-308
[18]倪文.光对稻苗根系生长及其生理活性的影响[J].作物学报,1983,(3):199-204.
[19]刘志民,杨甲定,刘新民.青藏高原几个主要环境因子对植物的生理效应[J].中国沙漠,2000,20(3):309-313.
[20]倪德祥,张丕方,陈刚,等.光质对锦葵愈伤组织生长和发根的效应[J].上海农业学报,1985,1(3):39-46.
[21]Kurilik A,Mikluyt-anova R,Dapknien S,et al.In vitro culture of Chrysanthemum plant lets using li-ghtemitting diodes[J].Central European Journal of Biology,2008,3(2):161-167.
[22]邓江明,宾金华,潘瑞炽.光质对水稻秧苗初级氮同化的影响[J].植物学报,2000,42(3):234-238.
[23]Sasakawa H,Yamamoto Y.Effects of blue and red light onunrolling of rice leaves[J].Planta,1980 ,147:418-421.
[24]Chang H S,Chakrabarty D,Hahn E J,et al.Microp ropagation of callalily(Zante deschia Albo mac-ulata)viainvitros hoottip proliferation[J].Invitro Cell ular & Developmental Biology-Plant,2003,39:129-134.
[25]Heo J W,Shin K S,Kim S K,et al.Light quality affects invitro growth of grape 'Telek i5BB'[J].Journal of Plant Biology,2006,49(4):276-280.
[26]Yanagi T,OkamotoK.Utilization of super-bright light emitting diodes as an artificial light source for plant growth.Acta Horticulturae,1997,418:223-228
[27]Shin K S,Murthy H N,Heo J W,Paek KY.Induction of betalain pigmentation in hairy roots of red beet under different radiation sources.Biologia-Plantarum,2003,47(1):149-152.
[28]GoinsG D,Yorio N C,Sanwo M M,Brown C S.Photomorphogenesis,photos ynthesis,and seed yield of wheat plants grown under light emitting diodes(LEDs)with or without supplemental blue lighting.JExBot,1997,48:1407-1413.
我们致力于保护作者版权,注重分享,被刊用文章因无法核实真实出处,未能及时与作者取得联系,或有版权异议的,请联系管理员,我们会立即处理! 部分文章是来自各大过期杂志,内容仅供学习参考,不准确地方联系删除处理!