LED应用于莴苣补光照明综述

陈炎华 张善端

(先进照明技术教育部工程研究中心，复旦大学电光源研究所，上海 200433)

叶用莴苣 (Lactuca sativa)，俗称生菜，是目前国内外许多致力于研究LED植物照明的学者所青睐的模型作物，迄今为止，已有不少学者对不同光质照明下莴苣的生长进行了研究，并取得了一定的成果。本文将对过去的一些相关研究进行概括总结，并展望LED植物照明的应用前景。

1 LED补光的理论依据

长期以来，应用于农业照明领域的人工光源有荧光灯 (FL)、高压钠灯 (HPS)、金卤灯 (MH)和白炽灯等，这些光源的突出缺点是能耗大、运行成本高，能耗费用约占系统运行成本的40%～60%［1］。另外，这些光源的光谱相对固定，与植物对光质的需求不匹配，无效波长较多，产热量大，无法近距离照射植物［2］。因此，开发出高光效、低能耗的节能光源一直是农业照明领域的重要课题，而近年来快速发展的LED技术正好能满足这一需求。

LED是一种质量轻、体积小、寿命长、节能环保、可靠性高的固态冷光源。其发射的光谱为窄带光谱，而且光质配比容易控制，因此可有效提供植物生长所需的单色光，光能利用率高，节能效果显著。随着LED价格的降低和自身特性的优化，它将在农业照明领域中拥有广阔的应用前景。

目前在温室中用LED取代传统光源，如荧光灯和高压钠灯的成本是非常高的，但我们可以把这些传统光源与LED相结合来优化照明系统，提高经济效益。

2 LED照明对莴苣生长发育的影响

光照对于植物的生长发育是不可或缺的，不同的光质、光强和光周期对其光合作用和形态发生等生理过程的影响具有显著差异。

2.1 不同光质对莴苣生长特性的影响

(1)红蓝光照的影响

1991年，Bula等人首次提出用LED进行植物补光照明，他们发现将红色LED(峰值波长约为660nm)和蓝色荧光灯 (BF)相结合以及将冷白荧光灯 (CWF)和白炽灯 (Inc)相结合照明“美国大速生”生菜，21d后其生长特性基本相同，LED+BF的鲜重和干重略大，而CWF+Inc的茎长和第五张叶片的长度略长［3］。随后在1992年，Hoenecke等人发现用660±30nm的红色LED作为单一光源时，莴苣幼苗的下胚轴和子叶会伸长，但用超过15μmol·m–2·s–1的蓝光进行补光时这种伸长作用会消失［4］。

1998年，Yorio等人的研究发现，仅在红色LED照明下，莴苣、菠菜和萝卜的产量比添加35μmol·m–2·s–1蓝光照明时的产量低，表明红光与蓝光相结合可提高莴苣的产量［5］。随后在2001年，他们继续研究三种植物在不同照明条件下的生长，结果发现不同的植物在红色LED照明下其干重都明显小于红色LED+10%BF照明 (蓝光约为30μmol· m–2· s–1)或 CWF 照明 (蓝光约为48μmol·m–2·s–1)，而在 CWF 照射下叶片的光合速率和气孔导度最大，仅有红光照明时其气孔导度最小，表明仅有红光是不能维持莴苣的良好生长的，补充适量蓝光 (400～500nm)可极大地促进其生长［6］。这与 Britz和 Sager［7］以及 Yorio 等人之前［8］的研究结论相符，即要维持植物正常的生长和形态需要一定量的蓝光。

2005年，Tamulaitis等人对在不同光质的高功率LED照明下莴苣的生长进行了研究，他们发现在640nm红光照明下用455nm蓝光、660nm红光和735nm远红光对莴苣进行补光时，其光合特性和形态特性优于HPS照明。当640nm红光的强度减小时，莴苣的光合作用强度和光合生产率显著减小，表明该波长的红光 (与叶绿素b的吸收峰值接近)可极大地促进植物的光合作用。此外，他们还发现远红光在白天照明和在夜间照明及其照明周期的不同对莴苣光合特性的影响存在显著差异，表明远红光对植物的生长具有重要影响［9］。

(2)黄绿光照的影响

2001年，Dougher和Bugbee研究了黄光对莴苣生长的影响。实验发现在同样是包含6%蓝光的HPS和MH照射下，莴苣的叶绿素浓度、干重、叶片面积和比叶面积 (SLA)明显不同，表明有其它波长的光与蓝光共同作用影响莴苣的生长。排除了其它因素后，他们证明了造成这种差异的原因是两种灯中黄光 (580～600nm)的含量不同，并发现该波段的黄光可抑制莴苣叶绿素的形成，从而抑制其的生长［10］。

许多文献中学者们将上述黄光 (580～600nm)归到绿光波段，由此可知绿光对莴苣的生长也具有重要作用。叶片对绿光的反射率比红光和蓝光高，它比红光和蓝光更易深入植物的冠层［11］，下冠层的叶片则可以在光合作用中利用透射进来的绿光［12］，所以在蓝光和红光照射的基础上增加适量绿光可促进植物的生长［13，14］。2004年，Kim等人研究了在红光+蓝光 LED(总光合光通量 PPF为136μmol·m–2·s–1)中添加 5%(6μmol·m–2·s–1)绿光照明下莴苣的生长，结果发现增加绿光可以改善莴苣在红蓝光照射下呈现的紫灰色，而各个参数如光合速率、叶片面积等在有/无绿光的情况下无明显差异［13］。随后他们增加了绿光的含量，研究了分别在红光+蓝光LED(RB)、红光+蓝光LED+绿色荧光灯 (RGB，绿光占24%)、绿色荧光灯 (GF，绿光占86%)以及CWF(绿光占51%)照射下莴苣的生长，发现与CWF照明和只用红蓝光LED照明相比，在RGB照明下莴苣具有更大的鲜重和干重以及更大的叶片面积，而在GF照明下莴苣的生物量最小，表明适量的绿光能促进植物的生长［14］。同样的照明条件下，他们还发现在CWF照明时莴苣的气孔导度最大，而其干重却是在RGB照明下最大，表明在RGB照明时气孔导度并不限制碳素的同化作用［15］。

2011年，张明毅等人研究了绿光比例对莴苣生长的影响［16］。结果显示，在光量维持在150μmol·m–2·s–1的水平时，白光LED或荧光灯并非最佳的植物照明光源，该情况下红蓝光LED光质配比为85:15时有助于莴苣生长。在整体及蓝光光量不变的前提下，加入25%的绿光可提高莴苣的产量，但当绿光比例大于50%时作物生长趋缓，表明适当调节绿光的比例即可促进植物生长。这与Kim等人的结论一致［14］。

2012年，Johkan等人研究了不同波长、不同强度的绿光LED照明对莴苣生长的影响［17］。实验发现，在绿光照射下，地下部分的干重随PPF的增加而增加，而且 PPF 为 100μmol·m–2·s–1时莴苣地上部分和地下部分的生长与FL相比较慢，但PPF为200μmol·m–2·s–1时其地下部分的生长与 FL 相比较快，尤其是 PPF 为 300μmol·m–2·s–1时，510nm绿光照射下莴苣地上部分的生长最快;同时，PPF 为 200 和 300μmol·m–2·s–1时，绿光照射下莴苣的根冠比倒数 (S/R)比PPF为100μmol·m–2·s–1时的低，因此对于绿光照射，PPF较高时更有利于促进莴苣地下部分的生长。此外，PPF为100μmol·m–2·s–1时，绿光照射下叶片的光合速率 (Pn)比FL照射下的低，但PPF更高时510nm绿光照射下莴苣的Pn比FL高。实验表明，绿光对莴苣的形态特性和光合作用等均有重要影响，高强度的绿光LED(尤其是短波绿光)照明可有效促进植物生长，这可能是由于PPF较低时植物对绿光的吸收不充分。

2.2 不同光质对莴苣中化学物质的含量及其品质的影响

(1)红蓝光照的影响

2009年，闻婧等人研究了不同的红蓝LED光强配比 (R/B)对莴苣生长的影响。实验发现，与普通荧光灯照明相比，660nm红光和450nm蓝光组合照明可以有效提高莴苣的光能利用率，促进光合作用，而且适宜的R/B比例 (该实验为R/B=8最优)能有效提高植物的维生素C含量 (VC)，并降低其硝酸盐含量，表现出良好的生理和品质特性［18］。随后在2011年他们也做了相关研究，得出了类似结论。此外，实验还发现，从整体上看，用660nm红光和450nm蓝光组合 (LED－A)照明时莴苣的叶绿素a、叶绿素b及其总含量均显著高于用630nm红光和460nm蓝光组合 (LED－B)照明，而且LED－B照明时单株耗电量比LED－A和荧光灯对照组分别节省53.3%和27.7%，表明通过适当调节红蓝光的波长和比例可使莴苣的光合特性和品质最优化，同时还可以降低耗电量［19］。

2010年，张欢等人研究了LED光质对莴苣幼苗生长的影响。他们发现，远红光照射下莴苣幼苗的下胚轴显著伸长而碳氮比 (C/N)显著降低，表明幼苗出现严重徒长;红光照射下幼苗的可溶性糖、淀粉和碳水化合物均明显高于荧光灯对照组;蓝光可显著提高叶片中叶绿素a和类胡萝卜素的含量，而红蓝光 (R/B=8)照射下叶片的可溶性糖、淀粉、碳水化合物、蔗糖含量和C/N均达到最大值且显著高于红光处理组，此时主根显著伸长，叶片中叶绿体形态正常，基粒增多，基质片层清晰，淀粉粒体积明显小于红光处理组，表明红光下光合产物积累显著但运输受阻严重，添加适量蓝光更有利于幼苗碳水化合物的积累，并可促进幼苗根系生长，有利于同化产物输出［20］。

2011年，王志敏等人研究了不同红蓝LED光照强度 (分别为100，200，300μmol?m–2?s–1)对莴苣生长和品质的影响。实验发现，光强为100μmol·m–2·s–1时莴苣的株高、叶面积、根长、比叶面积等形态指标和可溶性蛋白含量明显高于其它两组，而光强为300μmol·m–2·s–1时莴苣的可溶性糖、可溶性淀粉和VC含量较高，硝酸盐含量较低，表明光强较低时有利于莴苣的生长，而光强较高时有利于提高莴苣的品质［21］。

2012年，Samuoliene等人的研究发现莴苣中各种化学物质的含量与LED光质有关［22］，从整体上看，LED补光的正面功效按次序为:VC和生育酚含量，绿光535nm＞绿光505nm＞蓝光455nm＞蓝光470nm;酚类化合物含量，505＞535=470＞455nm;DPPH自由基清除能力，535=470＞505＞455nm;花青素含量，505＞455＞470＞535nm。此外，在不同的季节各物质的含量存在差异，这与Koudela和Petrikova对于VC含量随季节而变的发现相一致［23］。

随后在2013年，Samuoliene等人继续研究了不同光质LED补光对莴苣化学物质积累的影响。实验发现在 455nm 蓝光 (8μmol·m–2·s–1)、638nm 红光 (150μmol·m–2·s–1)、670nm 红光 (12μmol·m–2·s–1)和 735nm 远红光 (4μmol·m–2·s–1)LED照明相结合的基础上，用380nm紫外线补光可提高酚类化合物和α胡萝卜素的含量，用520nm绿光补光可提高α胡萝卜素和花青素的含量，用622nm橙光补光可提高酚类化合物的含量。而在所有的LED补光条件下，莴苣的抗坏血酸和生育酚含量均减少。此外，他们还发现在HPS照明下，莴苣在收获前用短期 (3d)的638nm红色LED补光可明显提高其生育酚含量而减小其β胡萝卜素含量，对其它化学物质的含量却没有明显影响，表明通过合理调节补光光质和光照时间有可能获得预期的植物特性［24］。

2013年，Lin等人研究了莴苣分别在红蓝LED(RB)，红蓝白LED(RBW)以及FL(对照组)照明下的生长，发现莴苣在RBW和FL照明下其叶片和根的生物量比在RB照明下大，而且在RB照明下其根冠比倒数 (S/RDW)明显比其它两组大，不利于植物生长。同时，在RBW照明下莴苣的外观正常、形态紧凑且根较粗壮 (更有利于吸收水分和营养物质)，而在RB照明下其植株较矮小，表明增加白光可促进生长。可溶性糖含量随RBW、FL、RB照明依次减小，且在RBW照明下硝酸盐含量明显比其它两组低，表明在RBW照明下莴苣的营养品质较高。综合分析发现，莴苣在RBW照明下最受人们欢迎，FL照明下其清脆感次于前者，而在RB照明下的接受度最低，表明在RBW照明下生长的莴苣市场价值最大［25］。

(2)紫外光照的影响

2009年，Li和Kubota在CWF照明的基础上用紫外光 (UV－A，373nm)、蓝光 (B，476nm)、绿光 (G，526nm)、红光 (R，658nm)和远红光(FR，734nm)LED作为补光光源做了相关实验，发现用不同光质补光时莴苣中的化学物质浓度及其生长状况存在明显差异。与对照组相比 (只有CWF照明)，在FR补光下，莴苣中的花青素、类胡萝卜素 (包括叶黄素和β胡萝卜素)和叶绿素浓度均减小，而其鲜重、干重、茎长、叶长和叶宽均明显增加。同时，花青素浓度在UV－A和B补光下增加，类胡萝卜素浓度在B补光下增加，而酚类化合物浓度在R补光下增加。此外，莴苣的茎长在UV－A和B补光下减小，叶长在B补光下减小;叶片的生物量在FR补光下明显增加，而在其它光质补光下没有明显差异，这可能是由于用FR补光时叶片增大的缘故，因为此时叶片对光的拦截较多［26］。抗坏血酸浓度在各种光质补光下无明显变化，与Ohashi－Kaneko等人的研究结果 (即蓝光可提高莴苣中抗坏血酸的含量)不同［27］，这可能是由于在对照组条件下蓝光对抗坏血酸的影响已达到饱和的缘故。

2013年，Lee等人通过在LED照明下用紫外线对莴苣进行补光来研究紫外光对其生长的作用。实验发现，不同波段的紫外光——包括UV－A(400～315nm)、UV－B(315～280nm)、UV－C(280～100nm)对莴苣的生长具有不同影响。UV－A可明显促进莴苣化学物质的积累且不会抑制其生长，短期的UV－B照射可刺激化学物质的生物合成，但与UV－A相比有可能抑制莴苣生长，UV－C照射在几小时内可增加植物酚类化合物的含量，但对莴苣叶片的损害却是最严重的［28］。该实验的结果与Gartia等关于紫外光可有效诱导化学物质的合成［29］和Tsormpatsidis等关于UV－A或UV－B照明可提高多酚 (包括花青素和黄酮类化合物)浓度［30］的研究结果相符。

3 利用LED照明调节莴苣生长的策略

综合前面的叙述可知，一般情况下，利用不同光质的LED相结合或在传统光源照明的基础上用LED进行补光时，莴苣的生长特性和品质从整体上将优于传统照明系统。

红光和蓝光是保证植物具有良好的光合特性所必须的，因此，未来我们可以以红蓝LED照明为基础，利用其它光质对莴苣进行补光，形成产业化应用。其成分比例应根据具体情况如生长地点、生长季节等而定，如闻婧等人的实验中R/B=8时莴苣的生长为最优［18–19］。适量的绿光补光可增加莴苣的生物量［14］，并提高其 α胡萝卜素和花青素的含量［24］;用远红光补光时也可增加莴苣的生物量，但会降低多种化学物质的浓度［26］;而用紫外光UVA补光则可明显促进莴苣中化学物质的积累［28］。由此可见，通过适当调节不同LED光质的比例，可获得不同生长特性和品质的植物，从而实现人工控制。

然而，上述许多实验都是在不同地点和不同环境条件下进行的，存在很多无法准确估计的因素，得出的结论可能不同，因此无法给出权威性的结论，如Kim等人［14］和张明毅等人［16］关于绿光光强对莴苣生长的影响的研究结果与Johkan等人［17］的研究结论不同，需通过进一步的对比实验来研究;又如，Li和 Kubota［26］的研究结果与 Ohashi－Kaneko 等人［27］关于蓝光对抗坏血酸含量的影响的结论不同，需要通过进一步的研究来探讨其机理。而且，上述大部分实验的光周期设定为16h，对于在不同光周期照明下莴苣的生长特性还需继续研究，例如Graham和Decoteau两人便研究了黄昏光处理(EOD)对甜椒幼苗的影响，并证明了在黄昏时进行补光可影响其生长和产量［31］。此外，大部分实验是以红光或红蓝光为基础研究一种光色补光对莴苣生长的影响，而不同光质 (如绿光、远红光和紫外光)混合使用时其组成和比例对莴苣的影响还有待进一步研究。

4 展望

日前，有报道指出德国航空航天中心 (DRL)采用一种新型LED照明系统作为环境封闭营养来源进化和设计研究项目 (EDEN)的组成部分，并拟将这一技术最终运用在太空蔬果领域，让蔬菜能够在完全孤立、与世隔绝的环境中健康生长。若实验完全成功，将为人类将来移居太空、对外太空和地球气候极端地区进行科学考察提供食物自给的保证［32］。

而在2012年，中国航天员中心的试乘员就在北京航天城的密闭试验舱中进行了相关试验。据了解，舱内的绿色蔬菜在红色LED照明下长得很茂盛，而且还可以通过光合作用维持舱中氧气和二氧化碳的动态平衡，尤其是生菜等4种蔬菜的氧气转化效率最优，表明莴苣有望在未来太空种植领域中发挥其重要作用。这一试验为未来建设月球基地和登陆火星人员实现生命保障、自给自足走出了第一步［33］。

LED技术应用于农业照明系统，与传统光源相比具有明显的优势。然而，由于目前一次性投入太大，LED光源的应用还受到高成本的较大限制，但作为未来农业领域最有前途的人工光源，相信随着其成本的降低、技术的进步和节能观念的深入人心，它将拥有广阔的应用前景。

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