光强对金丝李幼苗生长及光合特性的影响*

张俊杰 刘 青 韦 霄 张建军 郭庭鸿

(1.重庆交通大学建筑与城市规划学院 重庆 400074； 2.南昌师范学院 美术学院 南昌 330032； 3.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所 桂林 541006)

植物对不同光环境的响应和适应特性是森林群落更新及植物群落演替的重要内在驱动力(Sanfordetal., 2003)，很大程度地决定着树种在生境中的演替地位(杨小波等, 1999)。植物光合能力的强弱影响其对养分的主动吸收与分配，其组织机构及生理功能(包括光合特性)会随光环境变化而调整，从而影响植物的生长发育，最终体现在植物的形态建成上(Xuetal., 2013)。幼苗时期为森林群落演替的关键时期，也是植物生活史中最敏感脆弱的阶段。光照是森林群落中幼苗更新、幼树存活及生长的重要限制因子，一些珍稀濒危植物的种群更新与光照密切相关。国家二级保护植物香果树(Emmenopteryshenryi)因在中度和重度遮光时净光合速率受抑制，其林下实生苗生长缓慢(李冬林等， 2019)； 银缕梅(Parrotiasubaequalis)原生境中光资源不足是其主要限制因子，导致种群中个体急剧减少(颜超等， 2008)。因此，研究珍稀濒危植物幼苗期对光照的需求和适应性尤为重要。

植物幼苗可通过改变生长量、叶片形态特征、生物量分配策略以及光合色素含量和叶绿素荧光参数等光合生理特征，以适应光环境的变化(Pearcyetal., 1994)。目前，不同珍稀濒危植物幼苗光合特性的研究较多，如适度遮荫的珙桐(Davidiainvolucrata)幼苗的净光合速率更高，生长更佳，在叶片性状和光合特性上呈现了对弱光的适应性(姜瑞芳等， 2017)； 极危种毛果木莲(Manglietiaventii)通过降低最大净光合速率、光饱和点及光补偿点来增强对弱光的利用能力，但在强光下其光合机构受损(徐清等， 2019)。大部分研究在遮光处理的当年即进行试验并做出结论，时间跨度较短(多集中在2～4个月)，未能充分体现植物对光环境的适应性，其幼苗能否耐受或适应更长时间的遮荫环境有待进一步研究。

金丝枣(Garciniapaucinervis)为藤黄科(Clusiaceae)藤黄属乔木，主要分布于广西西部和云南东南部年均温20～22 ℃、氮磷含量较高的喀斯特山地中，集经济、生态、观赏和药用价值于一身，因木材名贵，遭过度采伐，属国家二级重点保护植物和濒危级物种(Farmetal.， 2003)。本课题组前期调研发现金丝枣成年植株在岩溶山地各坡向的空旷地、林窗、林缘均有分布，对光照强度的适应幅度可能较大； 而幼苗多生长于林下散射光中，较少暴露于山顶和无遮荫的环境(张俊杰等， 2017)。鉴于原生境光照强度与幼苗的更新有较强的关联性(王满莲等， 2015)，对珍稀濒危植物金丝李幼苗进行光强的生态适应性研究具有重要的理论和现实意义。本研究通过人工遮光处理，模拟不同光环境梯度对金丝李幼苗2年的生长和叶片特征、生物量分配、光合特性、叶片光合色素含量及叶绿素荧光参数等的影响，通过比较研究，探寻幼苗对不同光环境的适应机制，以期为其引种、迁地保护、种群复壮、规模化栽培和用于岩溶山体生态恢复提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地设在广西桂林市雁山区中国科学院广西植物研究所苗圃内。金丝枣种子采自弄岗国家级自然保护区同一母株。荫棚用黑色尼龙网进行遮光，以自然光强为参照，设定荫棚的相对光强(relative irradiance，RI)分别为10%、25%和50%(经ZDR-24照度计测量)，并设置相对光强100%的全光4种光强条件，分别记为RI10%、RI25%、RI50%和RI100%处理。将林荫下(平均透光率19.9%)生长较均匀一致的3年生金丝李实生苗[地径(2.99±0.06)mm、株高(16.51±0.83)cm、冠幅(13.72±2.15)cm]，共60株，每盆1株栽种于21 cm×21 cm的营养钵中，黄壤、泥炭土、猪粪按4∶2∶1的比例混合作为栽培基质，在RI25%的荫棚中缓苗1个半月后随机分成4组，每组15盆。于2016年5月15日将苗移至4种光强下进行培养，在所处的荫棚下每月随机挪动幼苗位置，试验持续至2017年9月。

1.2 试验方法

1.2.1 生长特征、叶片特征与生物量分配的测定 从2016年6月15日开始，每月用卷尺和游标卡尺分别测量各处理幼苗的株高和地径，记录植株的长势情况。于2016年6月、12月和2017年9月分别用卷尺测量幼苗的冠幅并记录分枝数(王先之等， 2004)。试验结束后各处理随机挑选10株记录叶片数，每株摘取2片中部以上成熟的叶片，用LI-3000C便携式叶面积仪(LI-COR, Lincoln, USA)测定单叶面积，游标卡尺测量叶片厚度。将幼苗清洗干净，分别把根、茎、叶于105 ℃杀青30 min后在80 ℃下烘干至恒质量，称量各部分干质量并计算比叶面积(specific leaf area，SLA，总叶面积/叶质量)、叶面积比( leaf area ratio，LAR，总叶面积/总生物量)、根生物量比(root mass ratio，RMR，根质量/总生物量)和根冠比(root to shoot ratio，R/S，根质量/地上生物量)。

1.2.2 光合特性测定 选择天气晴朗的日子，每处理分别随机挑选4株幼苗中上部南面的3～5片健康成熟叶片，采用Li-6400便携式光合测定系统(LI-COR, Lincoln, USA)测定其光合特性。

1) 光响应曲线的测定 于2016年和2017年的9月上旬8:30—11:00，测量前先用仪器自带的红蓝光源充分诱导待测叶片。在大气CO2浓度条件下，空气流速为500 μmol·s-1。连续测定的光强梯度为1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、10、0 μmol·m-2s-1，平均每180 s改变1次光强。依据Bassman等(1991)的方法： 利用指数函数模型对光响应曲线(Pn-PFD曲线)进行拟合，表达式为：

Pn=Pmax(1-C0e-φPFD/Pmax)

式中：φ为弱光下光化学量子效率；C0为弱光下净光合速率趋于0的参数。

参照杨期和等(2010)的方法计算光饱和点(light saturation point，LSP)与光补偿点(light compensation point，LCP)，以0～200 μmol·m-2s-1光强范围内净光合速率(net photosynthetic rate，Pn)与光量子通量密度(photo flux density，PFD)直线方程的斜率为表观量子效率(apparent quantum yield，AQY)(Cownetal., 1981)，当光照强度为零时，Pn的值即为暗呼吸速率(dark respiration rate，Rd)。

2) 光合日变化测定 于2017年的9月上旬8:00—18:30每隔90 min(即8:00、9:30、11:00、12:30、14:00、15:30、17:00、18:30)分别测定各处理金丝李幼苗的光合参数值，记录4种光强下的净光合速率(Pn)、气孔导度(stomatal conductance，Gs)、蒸腾速率(transpiration rate，Tr)和胞间CO2浓度(internal cellular CO2concentration，Ci)等参数，对样品室和参比室的CO2浓度进行匹配，待数值稳定后读取6～8个数据，取其平均值。测定环境的日变化因子： 光合有效辐射(photosynthe tically active radiation，PAR)、大气温度(air temperature，Ta)、空气CO2浓度(air CO2concentration，Ca)以及空气相对湿度(air relative humidity，RH)等。计算气孔限制值(stomatal limitation，Ls)，水分利用效率(water use efficiency，WUE)和光能利用效率(light use efficiency，LUE)，

Ls= 1-(Ci/Ca)，

WUE =Pn/Tr，

LUE = (Pn/PAR) × 100%。

1.2.3 光合色素含量的测定 按照张宪政(1986)的丙酮乙醇混合液法，于2017年9月下旬测定各处理叶片的提取液在波长470、645和663 nm的吸光度，并求出叶绿素a(chlorophyll a, Chla)、叶绿素b(chlorophyll b, Chlb)与类胡萝卜素(carotenoid, Car)的含量，叶绿素a与叶绿素b的总含量Chl (a+b)及其比值Chla/Chlb、类胡萝卜素与叶绿素的比值Car/Chl。

1.2.4 叶绿素荧光参数的测定 使用Mini-PAM(WAlZ公司，德国)便携式调制荧光仪，测定不同光强下的叶绿素荧光参数。试验于2016年和2017年9月中旬晴朗天气上午的7:30进行，每处理随机挑选5株幼苗，在避光屋子里经20 min以上的暗适应，将光纤传感器插入叶夹并连接电脑，打开WinControl-3调制荧光仪操作软件，将叶夹夹在幼苗中部以上的成熟叶片中并避开主脉，开启仪器叶绿素荧光诱导动力学曲线功能，设定仪器程序为： 开启约0.3 μmol·m-2s-1的测量光，测得初始荧光(Fo)，之后进行0.8 s约6 000 μmol·m-2s-1的饱和脉冲照射，获得最大荧光(Fm)，40 s后饱和脉冲关闭，打开光化光(约600 μmol·m-2s-1)，随后每隔20 s打开1次饱和脉冲，直到该光化光下的最大荧光值(Fm’)达到稳定，整个过程持续5 min。诱导曲线测定完成后，获取光系统Ⅱ(PSⅡ)的最大光化学效率(Fv/Fm)(Demmig-Adamsetal., 1996)、表观电子传递速率(ETR)、光化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭系数(qN)(Bilgeretal., 1990)等荧光参数，计算可变荧光(Fv，Fv=Fm-Fo)和潜在光化学效率(Fv/Fo)。

1.3 数据处理

采用SPSS19.0统计软件对测量参数进行分析，组间差异显著性采用单因素方差分析，用Duncan法对各组数据平均值进行多重比较，差异显著性设为0.05。各参数以平均值±标准误(Mean ± SE)表示，采用Sigma Plot 11.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 对幼苗生长的影响

由图1可知，金丝李幼苗在4—11月份生长较快，12月—翌年3月生长几乎停滞。幼苗于4月中旬第1次抽梢，7—11月不定时地抽梢1～2次。第1年，RI50%和RI100%处理的地径均显著大于RI10%处理； 第2年，RI25%、RI50%处理的地径显著大于RI10%和RI100%处理。在株高和冠幅上，第1年RI25%和RI50%处理已显著超过RI10%和RI100%处理。第2年分枝数情况为RI50%>RI25%=RI100%>RI10%，且差异显著(表1)。总体而言，金丝李幼苗在4种光强下均能生长，以RI50%和RI25%处理生长较快，而RI10%和RI100%处理则生长较慢。

在实验二中，树干在未锯之前，同化物从源运动到树的基部，要经过A段到B段再到树干的基部，这种情况下的A段、B段都是库，当树被锯之后，就A段来说，A段作为库的“身份”没有变，D的横截面是库端；就B段来说D的横截面不是库端，C线的横截面是库端。当树干A段被锯开后，A段作为库的“身份”没有变，所以同化物便向A段供应，使之能正常生长；B段在被锯开后，原来同化物从源移动到B段的路线被割断了，B段失去了“库的身份”，所以同化物没有供应给B段，导致B段死亡。

图1 不同光强下金丝李幼苗地径、株高的生长动态Fig. 1 Growth dynamics of ground diameter and plant height of G. paucinervis seedlings under different light intensities

表1 不同光强下金丝李幼苗的生长情况①Tab.1 Growth condition of G. paucinervis seedlings under different light intensities

①数据为平均值±标准误； 同列间不同字母表示不同光照处理间差异显著(P< 0.05)。下同。Data structure: mean ± standard error. Values followed by the different letters in the same column mean significant difference level among different light treatments atP< 0.05. The same below.

2.2 对叶片特征与生物量分配的影响

光照强度对金丝李幼苗的叶片形态和生物量分配有显著影响(表2)，在单叶面积和叶片厚度上，RI25%处理最大，其次为RI50%处理。随着光强的升高，叶片数和生物量呈先增大后减小的趋势，比叶面积和叶面积比逐渐减小； RI100%处理的根生物量比及根冠比最大，且显著大于RI10%处理。

表2 不同光强下金丝李幼苗叶片特征与生物量分配策略Tab.2 Effect of different light intensities on the leaf morphology of G. paucinervis seedlings

2.3 对幼苗光合特性的影响

2.3.1 光响应规律 4种光强下金丝李幼苗光响应曲线见图2，随着光量子通量密度的增加，Pn开始时上升迅速，当PFD强度升达约600 μmol·m-2s-1之后Pn的变化渐趋平缓。第1年，Pn趋于平稳后，大小排顺为RI50%>RI25%>RI10%≈RI100%； 第2年，RI10%、RI25%和RI50%处理的光合-光响应曲线相接近，与RI100%处理差距变大。通过光响应曲线模型拟合计算的光合作用特征参数(表3)可知，第1年4种光强下金丝李幼苗的最大净光合速率(Pmax)和表观量子效率(AQY)均为RI50%>RI25%>RI100%>RI10%； 光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)与暗呼吸速率(Rd)均随着光强的增加而增大。但第2年RI10%处理的Pmax和AQY参数变化较大，由4种光强处理中的最低值升至与RI50%和RI25%处理无显著性差异； RI25%与RI50%的LSP已高于RI100%处理，且除了RI100%处理的LSP相比第1年降低外，其余各处理的LSP均增加。两年间，LCP与Rd的值有所变化，但排序不变，均随着光强的增加而增大。

图2 不同光强下金丝李幼苗的光合-光响应曲线Fig. 2 Net photosynthetic rate-light response curves of G. paucinervis seedlings under different light intensities

表3 不同光强下金丝李幼苗的光合作用特征参数Tab.3 The photosynthetic characteristic parameters of G. paucinervis seedlings under different light intensities

2.3.2 光合日变化规律 1)环境因子的日变化 全光条件下的光合有效辐射和大气温度均呈“单峰”曲线，中午12:30光合有效辐射的峰值可达1 806.76 μmol·m-2s-1，大气温度的最高值为37.64 ℃，比PAR的最高值滞后90 min(图3A)。大气CO2浓度与空气相对湿度的日变化趋势呈“U”型曲线，均在15:30达到最低值，之后伴随气温的降低而升高(图3B)。

图3 全光条件下环境因子的日变化情况Fig. 3 The diurnal variations of environmental factors under 100% light intensitiesA.光合有效辐射和气温的日变化情况； B.大气二氧化碳浓度和相对湿度的日变化情况。A. Diurnal variations of PAR and Ta; B. Diurnal variations of Ca and RH.

2)光合生理参数日变化 由图4可知，4种光强下金丝李幼苗均在9:30时达到净光合速率的最高值，且全天的Pn最高值为RI50%≈RI25%>RI10%>RI100%，RI10%和RI25%处理幼苗的Pn日变化呈“单峰”曲线，在9:30之后Pn值开始降低； 而RI50%和RI100%处理幼苗的Pn日变化呈“双峰”曲线，有“光合午休”现象，RI50%在14:00出现Pn的第2个峰值，RI100%则在17:00时Pn达到第2个峰值，分别比首个峰值下降26.301%与19.629%。

气孔导度不仅对植物光合、也对呼吸及蒸腾作用有重要意义，是植物叶片气体与水分交换程度的体现。4种光强处理的Gs日变化规律与Pn类似，均在9:30到达全天最高峰。所有处理的Tr日变化均呈“双峰”曲线，在9:30出现首峰，RI10%处理全天的Tr均最低。对于Ci日变化，4种光强均在9:30降为全天最低值，之后除RI100%处理有波动外，其余3种光强整体呈上升的趋势。Ls的变化趋势整体来说与Ci相反。WUE整体上随着光强的升高而降低，在17:30出现小高峰；LUE整体呈先下降后上升趋势。在全天大部分时间里，RI100%处理的Pn、Ls、WUE和LUE均低于其他处理，Ci则高于其他处理。

2.4 对叶片光合色素含量的影响

试验结束时观察到RI10%处理的幼苗叶色浓绿有光泽，相对光强50%和25%处理的叶色绿至浓绿，而RI100%处理的幼苗叶色偏黄，且少量叶片有日灼现象。由表4可知，随着光强的增加，金丝李幼苗叶片的Chla、Chlb、Chl(a+b)及Car含量均显著降低(P<0.05)。而Chla/Chlb值在不同光强下无显著差异(P>0.05)； RI100%处理的Car/Chl值显著大于3种遮光处理，且遮光处理间无显著性差异。

图4 不同光强下金丝李幼苗的光合生理参数日变化Fig. 4 The diurnal variations of photosynthetic physiological parameters in G. paucinervis seedlings under different light intensitiesA.净光合速率Pn； B.气孔导度Gs； C.蒸腾速率Tr； D.胞间二氧化碳浓度Ci； E.气孔限制值Ls； F.水分利用效率WUE； G.光能利用效率LUE。

表4 不同光强下金丝李幼苗叶片光合色素含量及比例Tab.4 Content and ratios of photosynthetic pigments in leaves of G. paucinervis seedlings under different light intensities

2.5 叶绿素荧光参数的变化

表5 不同光强下金丝李幼苗叶片的叶绿素荧光参数Tab.5 Chlorophyll fluorescence parameters of G. paucinervis seedlings leaves under different light intensities

第2年，4种光强处理中Fm的排序不变，以RI10%处理的值最高。Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、ETR和qP均以RI25%处理最大，RI100%显著低于3种遮光处理。而RI10%的qN显著高于其他3种光强处理(3处理间无显著性差异)。

3 讨论

表型可塑性是植物应对环境变化在形态上的响应，以克服环境异质性(Weijschedéetal., 2006)。叶片是植物对环境变化反应最敏感的器官(McIntyreetal., 1999)。随着光照的增加，金丝李幼苗的叶色由深变浅，株高、地径和冠幅等生长指标与单叶面积、厚度和叶片数等参数差异显著，表明其具有表型可塑性。RI10%处理的地径增粗较慢，RI10%和RI100%处理高度生长较慢； 而RI25%和RI50%处理的幼苗通过增加株高、冠幅、单叶面积和叶片数来增大捕光面积，增大对光能的利用； 而在强光下，幼苗通过缩减冠幅和叶面积来避免吸收过量的光能(王凯等, 2009)。金丝李幼苗在强光和弱光下的适应策略不同。弱光下，幼苗通过增大SLA和LAR，用等量的干物质形成更大的叶面积，有利于光能的截获和碳积累； 强光下幼苗通过提高RMR和R/S，降低捕光系统的投入，以调节水分供需平衡，可避免过剩光能造成的光抑制或光破坏。因此，适度的遮荫对金丝李生长促进显著，在相对光强为25%～50%条件下生长良好，光照过强或过弱均减缓幼苗的生长速度，过强甚至会灼伤幼苗。珍稀濒危植物的地枫皮(Illicicumdifengpi)、块根紫金牛(Ardisiacorymbifera)和珙桐在半遮荫条件下的株高、总叶面积等参数均较大(王满莲等, 2015； 姜瑞芳等, 2017)，可能与这些植物幼苗均生长在林下散射光环境中有关。

不同光强下金丝李幼苗的Pmax、LSP、LCP、AQY和Rd等光合参数均相应变化以适应光环境的改变。最大光合速率一定程度上反应了植物的光合能力。一般阳生植物在全光环境的Pmax高于遮光处理(王振兴等, 2012)。但金丝李幼苗的Pmax随着光强的增加先升高后降低，与珍稀濒危植物堇叶紫金牛(Ardisiaviolacea)(张云等, 2014)和多毛金花茶(Camelliahirsute)(王坤等， 2019)等耐半荫植物的变化规律相似。光饱和点与光补偿点可体现植物对光能的利用能力(孙一荣等, 2009)，是衡量植物耐荫性的重要参数，较低的LSP和LCP使植物利用低光量子通量密度的效率提高。暗呼吸速率随着遮荫强度的增加而降低，说明呼吸消耗也随之降低。2年中，RI10%处理的LSP、LCP及Rd均最低，意味着其利用低光量子通量的效率最高(解小娟等, 2013)。幼苗在低光下尽量降低呼吸损耗，有利于提高其在弱光环境下的耐受力(张利刚等, 2012)。植物的LSP与LCP差值愈大，其对光环境的适应范围愈广(张治安等， 2006)。第2年相比第1年，除了RI100%处理对光环境的适应范围有所缩小，其他3种光强处理对光环境的适应范围均增大。此外，第1年RI10%处理的AQY和Pmax在4处理中最低，表明其第1年利用弱光的能力较弱，而第2年其AQY提高至与其他3种光强处理无显著性差异，Pmax提高至与RI25%和RI50%无显著性差异，表明经过一段时间，幼苗逐渐适应了微弱光环境。

植物光合作用日变化可反映全天植物生理代谢与碳同化物质积累的能力。净光合速率是衡量光合能力高低的关键参数。全天大部分时间RI10%、RI25%和RI150%处理的Pn均高于RI100%处理。遮荫提高了金丝李幼苗的光合速率，增加光合产物的积累。RI10%处理全天的光量子通量密度最高值仅约180 μmol·m-2s-1，远低于该处理的LSP值，说明光能捕获的不足是其相比RI25%和RI50%处理Pn低的主要原因。弱光下，幼苗通过降低LSP和LCP及提高AQY来尽可能地捕获光能，增强对弱光的利用。将各处理的光合能力与叶片数结合来看，RI50%和RI25%单株幼苗的碳同化量较多，故其生长较快。由Ci和Ls不同的变化方向可判断光合“午休”的原因(Gutiérrezetal., 2009)。RI100%和RI50%的“光合午休”伴随着Ci升高和Ls降低，说明是由非气孔因素引起，当光强长时间超过光合系统所能利用的能量时，影响RuBp羧化酶的活性或叶肉细胞的光合活性，导致光能捕获效率降低(朱巧玲等, 2013)。15:30过后，随着气温和光强降低，全光下的幼苗通过改变Gs、Tr以调节叶片温度来减轻其被烈日灼伤的风险(陈凌艳等， 2019)，故Pn于17:00产生第2高峰。RI10%处理在9:30过后Pn降低，伴随着Ci降低和Ls升高，表明空气湿度较低导致的叶片和空气之间较高的水汽亏缺引起的Gs降低是微弱光照下Pn下降的主要原因。全天大部分时间中RI10%、RI25%和RI150%处理的WUE均高于RI100%处理，因此栽培中，适度遮荫能在促进幼苗生长的同时减少灌溉。

叶绿素作为光合作用的光敏催化剂，其含量及比例是植物适应并利用光能的关键指标。通常植物在遮荫条件下通过增加单位叶面积色素密度以增加其对光能的利用(Wittmannetal., 2001)。金丝李幼苗叶片的Chl(a+b)与Chlb随着光强的降低而显著提高，使叶片在弱光下能吸收更多的光能，提高对弱光的利用率。在香果树(刘鹏等， 2008)、欧美杨(Populus)无性系(王明援等， 2020)等植物上也有类似的研究结果。荫生植物通过提高Chlb的比率以适应弱光环境中的散射光，捕获更多的光能(孙小玲等, 2010)。而金丝李在提高Chlb含量的同时，也同时提高Chla的含量，使各光强下Chla/Chlb值无显著性差异，与桤木(Alnusformosana)(刘柿良等， 2013)和山茶(Camelliajaponica)幼苗(翟玫瑰等， 2009)的研究结果类似，但与许多植物在遮荫环境下Chla/Chlb降低的研究结果不同(张云等, 2014; Daietal., 2009)。植物可根据环境因子的变化来调节Car和Chl 2种光合色素的比例，Car/Chl的增加有利于增强光破坏防御能力，可减轻光合机构的损害(Elsheeryetal., 2008)。金丝李幼苗的Car/Chl在3种遮荫条件下无显著性差异，但全光环境Car/Chl值显著升高，说明其应对强光环境启动了光破坏防御机制。

叶绿素荧光是研究植物光合生理状况变化及对外界环境胁迫响应的重要参数，可从光能的吸收、传递耗散和分配等方面了解植物的生长状况(王好运等， 2019)。Fm是PSⅡ反应中心完全关闭时的荧光产量，Fv反映PSⅡ原初电子受体QA的还原情况，可反映PSⅡ光化学活性的大小。2年中，全光处理的Fv和Fm均显著低于3种遮光处理，说明强光胁迫使PSⅡ光化学活性降低抑或受到了伤害，光合电子传递受到影响。植物在受逆境胁迫时Fv/Fm值显著下降(Maxwelletal., 2000)，PSⅡ的光化学效率降低，该值是植物发生光抑制的敏感指标(张韵等， 2019)。Fv/Fo用来衡量PSⅡ的潜在光化学活性(许大全等, 1992)。RI100%处理的Fv/Fm与Fv/Fo均显著低于其他3种光强处理，表明幼苗受到强光胁迫，PSⅡ反应中心失活而产生了光抑制，故全天的Pn多数时间低于其他3种光强处理。第1年RI10%、RI25%和RI150%处理的Fv/Fm、Fv/Fo与ETR均无显著性差异； 第2年RI25%与RI50%处理的Fv/Fm、Fv/Fo与ETR均显著大于RI10%处理，说明25%与50%的相对光强更适宜幼苗生理机能的运转。第1年，RI100%处理的LSP在4种光强处理中最高，而第2年，RI10%、RI25%和RI150%处理的LSP均有所提高，而RI100%处理却降低，可能是长期的全光环境下，叶绿体类囊体膜结构受到一定破坏，对光合机构运转造成一定阻碍(张守仁, 1999)。

ETR是反映实际光强条件下通过PSⅡ的相对电子传递效率(Maxwelletal., 2000)，qP代表PSⅡ天线色素所捕获的光能用于光化学电子传递的份额，暗示了PSⅡ反应中心的开放程度(Maoetal., 2007)，与植物的光合速率有较强的正相关(Subrahmanyametal., 2006)；qN反映的是PSⅡ反应中心吸收的光能以热量形式耗散掉的份额，热耗散是植物保护光合机构免遭破坏的重要机制(Daietal., 2009)。随着光强的增加，幼苗叶片的ETR与qP均先增加后减少； 而qN则相反，呈先减少后增加趋势。这表明RI25%与RI50%处理其叶片PSⅡ反应中心活性较大，开放的反应中心数目较多，光合电子传递速率较快，热耗散较少，对光能的利用率高，表现为Pn值较高，将能量转为同化物储藏的能力较强，故生长较快。全光照和10%光照下qN较大，可能是过高的光强使幼苗叶片发生光抑制或光氧化，其光合电子传递受阻，热耗散增加； 而重度遮荫下幼苗生长受抑制，对光能消耗少，叶片通过加大热耗散来保护PSⅡ反应中心的活性(Wangetal., 2006)。第2年各光强下幼苗的qP相比第1年均增大，qN均减小，说明其经过1年的适应，能把更多的光能用于光化学反应。

金丝李属于顶极群落树种，野外自然条件下，成年大树常位于中上层林冠，部分种子通过重力散布于母株周围。其幼苗原生境植被覆盖度较高，光照条件与本试验中幼苗适宜的光环境研究结果相吻合。笔者在广西巴马、忻城和靖西等县市发现少量幼苗暴露于无遮荫或遮蔽较少的林缘、石灰石缝隙土层中或山路旁，叶色发黄、偶有灼伤痕迹(张俊杰等， 2017)。结合本文研究结果推测，可能由于人类对资源的过度利用导致岩溶山地自然生境破坏(如群落中乔灌木遭到砍伐、山路的土方开挖等)，造成森林郁闭度降低，透光率增高。幼苗由于受强光胁迫，生长受到抑制，其种群天然更新受到制约，野生个体日趋减少是其致濒的原因之一。因此，保护金丝李可从禁止乱砍滥伐、保护与恢复其生境及群落多样性做起，维护适宜幼苗生长的光环境，促进其自然更新。

4 结论

金丝李幼苗在生长和叶片特征、生物量分配、光合特征参数、叶绿素含量及叶绿素荧光参数2年的变化规律揭示了其对不同光环境有一定的调节和适应能力。在全光环境下幼苗虽能生长，但强光构成胁迫导致其生长缓慢； 在重度遮荫条件下虽生长较慢，但各项光合生理指标均正常； 而在相对光强25%～50%的环境下，其幼苗叶片可通过增加Chl(a+b)、Chlb含量来提高对光能的吸收能力，提高PSⅡ反应中心的开放程度与活性、减少热耗散等途径来增加PSⅡ的光化学效率，作用于光合特征参数和生长发育上，表现为全天的Pn较高，生长较快。金丝李幼苗阶段对强光的适应性稍差，因此在人工育苗时需适度遮光，栽植于林下环境，或用遮阳网遮荫，保持透光率在25%～50%。在晴热天气可喷雾降温以降低光合“午休”幅度。推测森林过度采伐造成的强光胁迫可能是金丝李致濒的环境因子之一。