27个柳树无性系对镉的吸收分配特性*

张晓丽 翟飞飞 李 伟 刘俊祥 钱永强 韩 蕾 孙振元

(中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京100091)



27个柳树无性系对镉的吸收分配特性*

张晓丽 翟飞飞 李 伟 刘俊祥 钱永强 韩 蕾 孙振元

(中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京100091)

【目的】 研究27个柳树无性系的根、插穗树皮、枝条和叶片对Cd2+的吸收分配特性，获得地上部和地下部富集Cd浓度最大的无性系，为Cd污染地的植物修复提供理论参考，为进一步研究柳属植物对Cd2+的解毒机制提供依据。【方法】 以具有优良经济价值和观赏价值的27个柳树无性系为研究对象，在水培条件下，40 mg·L-1Cd2+胁迫6天，分别取根、枝条、叶片和插穗树皮样品，采用原子吸收分光光度计测定不同部位的Cd浓度，并计算地上部插穗树皮、枝条和叶片对Cd向地上部转运的贡献率。【结果】 27个柳树无性系Cd2+主要富集在根中，很少向地上部转移，根Cd浓度为1 106.08 ～4 261.46 mg·kg-1，无性系柳Q2根中Cd浓度仅为蒿柳的25.96%,地上部Cd浓度为38.29 ～207.87 mg·kg-1，柳D31地上部Cd浓度仅为柳SH31的18.42%； 柳SH31叶片、枝条和树皮中Cd浓度均高于其他柳树无性系，分别为177.17、506.85和263.04 mg·kg-1； 27个柳树无性系对Cd的转运系数均较小，最小的柳2465为0.016，最大的柳SH31也仅为0.199； 叶片、枝条和树皮对Cd向地上部转运的贡献率不同，柳Q43和柳SH18的枝条对Cd转运的贡献率最大，分别为56.3%和57.2%,其他无性系树皮的贡献率最大，最大的柳23达到了88.5%，最小的柳Q43为28.6%，仅为柳23的32.3%。【结论】 27个柳树无性系主要将吸收的Cd富集在根中，以较少向地上部转移； 蒿柳根富集Cd浓度最大，主要将吸收的Cd固定在根中，以减少其对自身其他器官的伤害，同时降低土壤中有效Cd的浓度，减少其对其他植物的伤害； 柳SH31地上部富集Cd浓度最大，可通过多次短轮伐并收集地上部达到减少土壤中Cd2+的目的。

柳树； Cd； 地上部； 地下部； 根； 枝条； 叶片； 树皮； 富集

重金属污染是指相对密度大于5或4(主要包括Cu、Zn、Cd、Pb、Hg、Cr、As、Ni、Co)的金属或其化合物在土壤环境中所造成的污染(万云兵等， 2002)，其中，Zn、Cu等是植物正常生长所必需的微量元素(武维华， 2008)，当这些元素的浓度超出一定范围时，会表现出毒害作用(Broadleyetal., 2007; Hanifetal., 2009)。在自然条件下，土壤中的重金属主要来源于成土母质(陈怀满， 1996)，其平均含量为0.35 mg·kg-1(陈英旭， 2008)。 随着工业三废的日益排放、农药化肥的大量使用，土壤中重金属含量升高(孙光闻， 2007)，姜苹红等(2012)调查了株洲市北部工业区和南部农林综合利用区重金属污染状况，发现工业区耕地和林地Cd平均含量分别为14.81和6.72 mg·kg-1，农林综合利用区耕地和林地Cd平均含量分别为5.16和4.18 mg·kg-1； 凡口铅锌尾矿Cd污染较为严重，其含量高达82.6 mg·kg-1(束文圣等， 1997)。重金属进入土壤后，因其不可降解，且很难被清除，对土壤的理化性质和生物学特性将产生不良影响，进而影响生态功能，破坏生物群落结构(刘春阳等， 2006； 孙贤斌等， 2005)。重金属对植物的危害主要表现在细胞膜通透性增大、细胞膜酶失调，失去调节功能，有毒物质进入细胞，进而造成细胞的生理生化过程紊乱，最终导致植物死亡(梁芳等， 2007)。土壤中的重金属通过食物链传递，进入并富集在人体内，对人类健康造成直接危害，如Pb中毒易造成贫血、记忆力减退等(姚智卿， 2011)； 低浓度(0.003～0.04 mg·m-3)Ni与其化合物易引起镍皮炎、中毒性类神经症、慢性咽炎病损等疾病(皮嵩云等， 2006)； 过量的Cd可降低骨矿密度、增加骨折发生率等(秦俊法等， 2004)。因此，修复重金属污染地成为一个亟待解决的环境问题。

植物修复是指利用超积累植物转移、固定或提取土壤中重金属的一种技术，因其经济、高效且不易造成二次污染等优点而被广泛运用。 超积累植物是指重金属含量超过一般植物100倍以上的植物，即Cr、Co、Ni、Cu和Pb含量在 1 000 mg·kg-1以上，Mn和Zn含量在10 000 mg·kg-1以上，Cd含量在100 mg·kg-1以上。研究表明，超积累植物龙葵(Solanumnigrum)在25 mg·kg-1Cd2+盆栽处理时，其茎和叶中Cd含量均超过了100 mg·kg-1，符合超积累植物的标准，并且具有抗逆能力强、生长迅速、繁殖能力强等特点，可弥补现有修复植物生长周期长、生物量小等缺点，是Cd污染地理想的植物修复资源(魏树和等， 2005)； 在40 mg·kg-1Cu胁迫下，蓖麻(Ricinuscommunis)地上部Cu含量高达2 186.41 mg·kg-1，且具有株型高大、根系发达、耐瘠薄、适应性强等特点，是Cu的超积累植物，适合在矿业废弃地种植，用于修复污染土壤(康薇等， 2011)； 在Zn浓度高达240 mg·L-1的营养液中，超积累植物东南景天(Sedumalfredii)仍能正常生长，作为一种Zn超积累植物，为Zn污染土壤的植物修复提供了一种新的种质资源(杨肖娥等， 2002)。

柳树是杨柳科柳属(Salix)植物的泛称。世界柳树有500多种，我国有256种120变种33变型。柳树具有种质资源丰富、分布广泛、扦插繁殖成活率高等特点(涂忠虞， 1982)，在重金属污染地的适应性较强。Vassilev 等(2007)研究发现蒿柳(Salixviminalis)富集更多的Zn在叶片中，而白柳(Salixalba)富集更多的Zn在根系中。Kuzovkina 等(2004)研究发现黄线柳(S.exigua)和金刚石杨柳(S.eriocephala)比其他柳树在根系中富集更多的Cu，但是叶中Cu含量较少。可见不同柳树无性系对重金属的富集特性不同。

本课题组自2009年开始对我国北方地区的柳树资源进行广泛收集，共获得92个无性系，其中乔木柳86个、灌木柳6个。2012年5月，选出具有优良经济价值和观赏价值的27个柳树无性系参与试验，研究其对Cd2+的吸收分配特性，以期为Cd污染地的植被修复提供理论参考，为进一步研究柳属植物对Cd2+的解毒机制提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

以选出的27个柳树无性系为试材(表1)(蒋冬月等， 2015)，每无性系30个插穗，直径(1.0±0.2) cm，长度(11.0±2.0) cm。2012年6月29日将插穗扦插于装有水洗砂的直径10 cm的营养钵中，扦插当天浇1次透水，扦插第5天浇1次1/2Hoagland营养液。插穗生根后，每无性系选择具2个新生枝条、生长基本一致的12株转移至37.5 cm×13.5 cm×17 cm水培盆中，每盆2株，根茎部用海绵固定，且不同无性系间不混种。1/2Hoagland营养液培养，每3天换1次营养液。试验于2012年8月23日—8月29日在中国林业科学研究院科研温室内进行，温度 22.0～32.0℃，最大相对空气湿度99.0%，光照强度200 μmol·m-2s-1，14 h光照+10 h黑暗。

表1 参试27个柳树无性系概况Tab. 1 A survey of 27 willow clones which participated in trial

1.2 处理

以竹柳(Salixsp.)无性系为预试验材料[目前国际上还没有对该植物命名，本文暂以竹柳定义(孙振元等，2014)],设置10、 20、50和100 mg·L-14个Cd2+浓度梯度，0 mg·L-1Cd2+浓度作为对照(Vysloužilová Metal., 2003a； 魏树和等， 2005)，用1/2Hoagland营养液配制处理液，Hoagland营养液配方为：945 mg·L-1CaSO4·4H2O、506 mg·L-1KNO3、80 mg·L-1NH4NO3、136 mg·L-1KH2PO4、493 mg·L-1MgSO4、铁盐溶液(2.78 g FeSO4·7H2O+3.73 g EDTA·Na2+500 mL蒸馏水，pH5.5)2.5 mL、微量元素液(0.83 mg·L-1KI、6.2 mg·L-1H3BO3、22.3 mg·L-1MnSO4、8.6 mg·L-1ZnSO4、0.25 mg·L-1Na2MoO4、0.025 mg·L-1CuSO4、0.025 mg·L-1CoCl2，pH6.0)5 mL。处理6天，将根系剪下并放入30 cm×40 cm树脂玻璃槽内，根系充分散开，用EPSONV700扫描，用WinRHIZO根系分析系统进行分析，利用根系的总长度获得半抑制浓度为40 mg·L-1(数据未列出)，以确定本试验所用1/2Hoagland营养液Cd2+浓度为40 mg·L-1。

27个柳树无性系，每个无性系各6盆，3盆对照，3盆处理。用不含Cd2+的1/2Hoagland营养液作为对照，含有40 mg·L-1Cd2+的1/2Hoagland营养液作为处理。处理6天后，将所有植株根系、枝条(不带叶)、叶片和插穗树皮分别取样，其中，插穗树皮样品是插穗地上部分(即插穗营养液以上部分)除木质部外的部分(不包括枝条，因其另外取样)。将根系放入含有20 mmol·L-1EDTA·Na2溶液中浸泡30 min，螯合其表面的Cd2+。然后将所有样品用蒸馏水冲洗干净，吸水纸吸干水分，装入信封，并记录。将信封和材料一起放入烘箱中，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量。

1.3 镉含量测定

取烘干后的叶片0.500 g灰化40 min，枝条0.500 g灰化60 min，树皮0.500 g灰化40 min，根系0.100 g灰化20 min(微波灰化炉Phoenix，CEM公司)。将灰化好的材料转移至消煮管中，并加入10 mL王水——V(HCl)∶V(HNO3)=3∶1，于控温式远红外消煮炉(LWY84B型，金坛市盛蓝仪器制造有限公司)消煮至澄清，过滤，定容至50 mL容量瓶中，摇匀后转移至50 mL离心管，用原子吸收分光光度计(AA-7000W，北京东西分析仪器有限公司)火焰法测定溶液Cd浓度，并计算各器官Cd浓度:

采用Excel 2007软件统计数据，SPSS18.0软件进行方差分析，Duncan’s多重比较进行差异性检验(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 形态特征变化

Cd2+胁迫下，各柳树无性系均呈现出不同程度的受害症状(图1)。处理22 h后出现不同程度的萎蔫，其中，柳D38萎蔫较为严重，顶梢下垂，且叶片萎蔫(图1B)； 柳Q2仅顶端叶片存在轻微萎蔫(图1D)； 所有无性系萎蔫现象于当天下午恢复。处理6天后，根系出现不同程度的受害症状，柳SH15受害最为严重，根系发黑(图1E右)，根系伸长生长停止，二级侧根减少； 地上部基部叶片变黄，柳Q43表现最严重，叶片变黄甚至脱落(图1F右)。

2.2 处理6天后不同器官中Cd浓度

处理6天后，各柳树无性系叶片Cd浓度存在较大差异，为16.16～177.17 mg·kg-1。其中，柳SH31叶片Cd浓度最大，达到177.17 mg·kg-1，与柳SH13(151.47 mg·kg-1)和柳10(132.92 mg·kg-1)间差异不显著，但显著高于其他柳树无性系(P<0.05)； 柳Q108叶片Cd浓度最小，为16.16 mg·kg-1，仅为柳SH31的9.12%(图2)。

由图3可知，柳SH31枝条Cd浓度最大，为506.85 mg·kg-1，显著高于柳10(400.38 mg·kg-1)(P<0.05)； 柳10显著高于其他无性系(P<0.05)； 柳D38枝条中Cd浓度最小，为6.36 mg·kg-1，仅为柳SH31的1.3%。

由图4可知，各柳树无性系树皮Cd浓度为32.23～263.04 mg·kg-1。其中，柳SH31树皮Cd浓度最大，为263.04 mg·kg-1，与金丝垂柳(210.30 mg·kg-1)、柳SH13(222.56 mg·kg-1)、柳10(197.95 mg·kg-1)、柳Q31(178.47 mg·kg-1)、曲5(173.77 mg·kg-1)、蒿柳(195.72 mg·kg-1)和柳2443(245.63 mg·kg-1)间差异不显著，但显著高于其他柳树无性系(P<0.05)； 柳Q43树皮Cd浓度最小，为32.23 mg·kg-1，仅为柳SH31的12.25%。

图1 Cd2+胁迫对柳属植物形态特征的影响Fig.1 Cd2+ stress on morphological characteristics of SalixA: 柳D38对照植株Control plant of D38，B: 柳D38处理22 h，顶梢下垂，叶片萎蔫Treated plant of D38 for 22 h, top shoot dropping and leaves wilting； C: 柳Q2对照植株Control plant of Q2;D: 柳Q2处理22 h，顶梢叶片萎蔫Treated plant of Q2 for 22 h,leaves wilting； E:柳SH15，根系发黑SH15，Treated plant of Q2 for 22 h； F: 柳Q43，基部叶片变黄Q43, basal leaves turning yellow.

图2 27个柳树无性系40 mg·L-1 Cd2+处理下叶片Cd浓度Fig.2 Cd concentration in leaves of 27 willow clones in the solution including 40 mg·L-1 Cd2 +邓肯氏法检验，P<0.05。下同。Duncan’s test，P<0.05. The same below.

图3 40 mg·L-1 Cd2+处理下27个柳树无性系枝条中Cd浓度Fig.3 The Cd concentration of shoots of 27 willow clones in the solution including 40 mg·L-1 Cd2+

图4 40 mg·L-1 Cd2+处理下27个柳树无性系插穗树皮中Cd浓度Fig.4 The Cd concentration of cuttings barks of 27 willow clones in the solution including 40 mg·L-1 Cd2+

各柳树无性系地上部Cd浓度差异较大。其中，柳SH31地上部Cd浓度最大，为207.87 mg·kg-1，显著高于其他柳树无性系(P<0.05)； 与柳10(188.27 mg·kg-1)和柳SH13(183.91 mg·kg-1)间差异不显著，显著高于其他无性系(P<0.05)； 最小的为柳D31(38.29 mg·kg-1)，仅为柳SH31的18.42%(图5)。

图5 40 mg·L-1Cd2+处理下27个柳树无性系地上部中Cd浓度Fig.5 The Cd concentration of aboveground of 27 willow clones in the solution including 40 mg·L-1 Cd2+

各柳树无性系根系Cd浓度存在较大差异。富集Cd最多的为蒿柳，达到4 261.46 mg·kg-1，曲5(3 406.43 mg·kg-1)、柳38(3 152.60 mg·kg-1)、柳9(3 439.44 mg·kg-1)、柳J799(3 631.85 mg·kg-1)、柳23(3 445.17 mg·kg-1)、柳2443(3 287.65 mg·kg-1)、柳SH15(3 172.48 mg·kg-1)、柳SH7(3 196.68 mg·kg-1)和柳2465(3 389.37 mg·kg-1)间差异不显著，但显著高于其他无性系(P<0.05)； 最少的是柳Q2(1 106.08 mg·kg-1)，仅为蒿柳的25.96%(图6)。

图6 40 mg·L-1Cd2+处理下27个柳树无性系根中Cd浓度Fig6 The Cd concentration of roots of 27 willow clones in the solution including 40 mg·L-1 Cd2+

2.3 不同器官对Cd的转运

各柳树无性系对Cd的转运系数如表2所示，参试的柳属植物对Cd的转运系数均小于2。其中，转运系数最大的是柳SH31，仅为0.199，显著大于其他柳树无性系(P<0.05)； 柳SH13(0.138)、柳10(0.129)和柳2459(0.098)次之，但差异不显著； 柳SH13显著高于其他柳树无性系(P<0.05)； 最小的是柳2465，为0.016，仅为柳SH31的8.04%。

27个柳树无性系地上部叶片、枝条和树皮对Cd2+的转运贡献率存在差异，叶片贡献率最大的为柳SH18，达到57.2%，最小的是柳23(6.4%)，仅为柳SH18的11.2%； 柳9枝条贡献率最大，为28.6%，最小的是柳D38(1.8%)，为柳9的6.3%； 树皮贡献率最大的为柳23，为88.5%，最小的是柳SH18(36.0%)，为柳23的40.7%。

根据地上部叶片、枝条和树皮对Cd2+转运贡献率的不同，可以将其分为2大类： 一类是叶片贡献率大于树皮和枝条，例如柳Q43和柳SH18，分别达到了56.3%和57.2%，柳Q43树皮的贡献率为枝条的1.9倍，柳SH18树皮的贡献率为枝条的5.2倍； 另一大类是其他25个柳树无性系，其树皮贡献率大于叶片和枝条。25个树皮贡献率最大的柳树无性系分为2类： 一类为枝条贡献率较大，例如柳Q108和柳5，枝条的贡献率约为叶片的1.5倍； 另一类为叶片贡献率较大，其中叶片和枝条贡献率差异最大的是柳D38，叶片的贡献率为枝条的21倍； 其他无性系叶片的贡献率为枝条的1.3～3.8倍； 柳SH32、金丝垂柳、柳SH13、柳Q31、柳D31、柳9、蒿柳、柳23、柳2465和柳SH15等叶片和枝条的贡献率相近，差异较小。

表2 27个柳树无性系对Cd2+的转运系数Tab. 2 Transfer coefficient of 27 willow clones on Cd2+

3 讨论

柳树生长快、生物量大、重金属积累量高，为非食用性植物，是提取或固定环境中重金属最适宜的木本植物之一。有文献报道，盆栽柳树可以清除土壤中22%的Cd和4%的Zn(Vysloužilováetal., 2003b)。瑞典通过集中处理生长在污泥和锯末混合物上的柳树，达到处理污泥中重金属的目的(徐芝生， 2006)。

植物修复是利用超积累植物去除环境中污染物的一种环境污染治理技术，具有投资小、不会造成二次污染等特点，越来越受到关注(Lewandowskietal., 2006; Watsonetal., 2003)。一般认为，超积累植物的主要特点是能超量吸收重金属并将其转运至地上部，其应满足2个条件： 植物地上部富集的重金属达到一定的量；植物地上部的重金属含量高于根部(Saltetal., 1995)。27个柳树无性系根Cd浓度远远高于地上部Cd浓度，地上部和地下部Cd浓度比值小于1，都不符合超积累植物地上部重金属含量高于根部这一条件，与前人的研究结果(杨卫东等， 2009a； Zacchinietal., 2009)一致。

参试的柳树无性系主要将吸收的Cd富集在根中，向地上部的转运较少，这与前人的研究结果(Zacchinietal., 2009)一致。不同柳树无性系对Cd的富集特性不同，叶片、枝条、树皮对Cd向地上部转运的贡献率不同，可能与植物对Cd的吸收以及其在植物体内的不同存在形态和存在部位有关。在旱柳叶中Cd主要存在于细胞壁和叶绿体中，可溶性部分含量较少，而在根中，Cd主要存在于细胞壁和可溶性部分，质体等含量较少(杨卫东等， 2009b)。秦建桥等(2009)研究2个种群五节芒(Miscanthusfloridulus)根和叶中Cd的存在形态，结果表明在矿区种群中，Cd主要以水提取态存在，在非矿区种群中，Cd主要以NaCl提取态为主。植物对Cd的区隔化、存在形态以及木质部装载能力等不同可能是其对Cd分配机制的主要影响因素。

4 结论

通过研究27个柳树无性系对Cd的吸收分配特性，发现其转运系数均小于1，根中富集的Cd较多。其中柳SH31地上部富集Cd含量最大，显著高于其他柳树无性系，但转运系数仅为0.199； 蒿柳地下部富集Cd的含量最大，高于其他无性系。

柳SH31是来自于山东种苗站的优良单株，落叶乔木，具有萌芽力强、耐修剪、适应环境能力强、生长迅速且耐干旱等特点，可用于公园景观、河岸绿化等园林用途。其地上部富集Cd的含量最大，转运系数大于其他柳树无性系，不同器官向地上部转移Cd的贡献率表现为树皮最大，叶片的贡献率大于枝条，用于重金属Cd污染地的绿化时，通过多次短轮伐并收集地上部，可逐渐减少土壤中Cd含量。

蒿柳是来自于中国林业科学研究院林业所的优良单株，落叶小乔木，具有耐修剪、耐干旱、适应环境能力强等特点，其根系Cd含量较高，在重金属污染地的植物修复中通过地下部器官固定土壤中的Cd2+，可达到减少污染土壤中Cd含量的目的。

本试验通过研究27个柳树无性系对Cd的吸收分配特性，为进一步研究柳树无性系对Cd的解毒机制提供了试验基础和理论参考。

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(责任编辑 于静娴)

Characteristics of Cadmium Absorption and Distribution in 27 Willow Clones

Zhang Xiaoli Zhai Feifei Li Wei Liu Junxiang Qian Yongqiang Han Lei Sun Zhenyuan

(KeyLaboratoryofForestCultivation,StateForestryAdministrationResearchInstituteofForestry,CAFBeijing100091)

【Objective】To select the clone with maximum Cd2+concentration both in above- and under-ground parts, we have studied characteristics of Cd2+absorption and distribution in 27 willow clones in their roots, bark of cuttings, branches and leaves, which can provide a theoretical basis for phytoremediation of Cd contaminated soil and an experimental basis for further studies of Cd detoxification mechanisms.【Method】A total of 27 willow clones with economic and ornamental value were studied. Different tissues of clones, including roots, branches, leaves and bark of cuttings, were sampled after 6 days of exposure to 40 mg·L-1CdCl2in hydroponic conditions and the cadmium concentration in these tissues were detected with atomic absorption spectrophotometer, contribution rate of cadmium transportation in different parts were then calculated.【Result】Cd were mainly accumulated in the roots of 27 clones with a range from 1 106.08 mg·kg-1to 4 261.46 mg·kg-1. Specially,S.viminalishad the highest concentration, while clone Q2 was only 25.96% of the former. The Cd concentrations in above-ground part were detected at a range from 38.29 mg·kg-1to 207.87 mg·kg-1, and the clones SH31 and D31 were the highest and the lowest cadmium accumulation respectively. Moreover, SH31 accumulated the most cadmium than other clones in leaf, branch and bark. Though the cadmium transport coefficient in the 27 willow clones was small, SH31 was the largest one with a value of 0.199, significantly higher than other clones, and clone 2465, was only 0.016. There were different contribution rates to Cd transportation in different tissues among different clones. Clones Q43 and SH18 had the biggest contribution to root-shoot transfer in branches, which was 56.3% and 57.2% respectively, while the bark was in dominant position during transportation in other clones, with a maximum accumulation of 88.5% in clone 23 and a minimum of 28.6% in Q43.【Conclusion】Cadmium were mainly enriched in roots in the 27 willow clones, and less cadmium was transferred to shoots. Furthermore,S.viminalishas the largest cadmium concentration in roots, mitigating the damage of Cd to other organs effectively and reducing the cadmium concentration in soil to alleviate the injury to other plants.SH31 accumulated the most cadmium in shoot than other clones, which could reduce the cadmium in soil by several short rotations and by collecting the shoots of SH3.

willow; Cd; aboveground; underground; root; branch; leaf; bark; beneficiation

10.11707/j.1001-7488.20170402

2014-04-20；

2017-03-15。

林业公益性行业科研专项经费项目“我国北方野生柳树资源评价及开发利用研究”(201304115)。

S718.51+6

A

1001-7488(2017)04-0009-09

*韩蕾为通讯作者。