甘肃南部林区4种天然林种群结构特征*

赵 阳 曹秀文 李 波 齐 瑞 曹家豪 陈学龙 杨萌萌 陈林生

(1.甘肃省白龙江林业管理局林业科学研究所 兰州 730046； 2.甘肃白龙江森林生态系统国家定位观测研究站 舟曲 746300)

种群结构与动态是种群生态学研究的核心问题(姜在民等， 2018； 杨立荣等， 2018)，种群结构反映着种群内不同大小的个体数量分布状况(江波等， 2018)，种群动态反映着种群大小及其时空变化规律(刘普幸， 2011)。生命表与其构建的存活曲线可以反映种群当前的存活状态(周资行等， 2011； Harcombe， 1987)，结合种群动态数量化分析和时间序列预测还可以阐明种群受到的干扰状况及未来发展趋势(周莹莹等， 2018)。开展种群结构及其动态的相关研究，有助于更好地认识种群生存状态、预测发展趋势，这对种群更新及其生态系统的恢复具有重要意义。

白龙江、洮河林区森林茂密，面积广阔，是国家天然林保护工程重点实施区。该林区森林生态系统对维持白龙江、洮河乃至长江与黄河上游区域的生态平衡、遏制生态退化发挥着重要的屏障作用，其森林生态服务功能总价值分别达到303.70亿元·a-1和217.28亿元·a-1，占甘肃全省的20%以上(邱书志等， 2018)。以紫果云杉(Piceapurpurea)、岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、油松(Pinustabulaeformis)和辽东栎(Quercusliaotungensis)为主要建群种的森林群落是该区森林资源的重要组成部分，发挥着不可替代的生态作用。此外，白龙江、洮河林区为长江与黄河上游的交汇区，因此，加强对该区森林的保护对维系长江与黄河中下游生态安全也具有重要意义。

作为甘肃南部重要的水源涵养林，自天保工程实施以来，白龙江、洮河林区森林资源恢复良好，且近年来随着国家对生态文明重视程度的提高，森林恢复加快。然而，该林区的森林资源究竟恢复到何种程度？生存现状如何？近年来鲜有相关的报道。为此，本研究以甘肃南部白龙江、洮河林区的4种天然林种群为对象，分析种群结构特征和生存现状，以期为后期森林资源保护和可持续经营提供理论依据。

1 研究区概况

洮河林区位于洮河上游，地处青藏高原东部边缘(102°46′—104°52′E，33°04′—35°09′N)，黄土高原与甘肃南部山区交汇带，属青藏高原湿润气候区。区内集成了森林资源、珍稀野生动植物资源、高原湿地、高原草甸等多种自然资源。地形以山地为主，山高谷深，相对高差大，海拔2 900～4 300 m，小气候多样，灾害天气多发，水资源较为丰富。年均降水646 mm，年均日照2 276 h，年均气温5.8 ℃，全年无霜期107天。土壤主要为棕色灰化土、棕色森林土、褐色森林土及黄土(邱书志等， 2018)。森林以暗针叶林为主，覆盖率60.57%，林下天然更新良好，森林结构相对完整(徐幼霞等， 2016)，生态功能较强，森林群落主要建群种为云杉(Piceaasperata)、冷杉(Abiesfabri)、油松、栎类(Quercus)、桦木(Betula)和落叶松(Larixgmelinii)，森林质量总体较高，野生动植物资源丰富。

2 研究方法

2.1 样地设置

2018年8—9月，在对研究区多次踏查的基础上，选择洮河林区尕海-则岔的紫果云杉林、车巴林场的岷江冷杉林和白龙江林区电尕林场的油松林、腊子口的辽东栎林4种天然林种群为对象。根据各种群分布特点，采用典型抽样法，每个种群设置50 m×50 m的标准样地各5块(样地信息见表1)，采用相邻格子法以5 m×5 m为基本单元，记录样地内胸径(DBH)≥5 cm的全部乔木个体的胸径、树高和冠幅等指标，用生长锥测其树龄。对DBH<5 cm的乔木幼苗、幼树逐一测量并记录其地径、高度、冠幅。各样地用GPS定位，记录其经纬度、海拔和郁闭度等因子。

表1 样地基本信息Tab.1 Basic information of plots

2.2 龄级的划分

龄(径)级划分方法为： 按胸径大小每5 cm为一级，即Ⅰ龄级0

2.3 静态生命表的编制

静态生命表不是对某一种群全部生活史的追踪，而是反映某个特定时间种群内不同年龄个体的数量动态变化规律。对于自然种群，为了避免死亡率为负值的情况，许多研究对所得数据进行匀滑处理，但当各龄级个体数差别较大时，匀滑后的结果往往与实际情况差异较大。以实际存活数来编制生命表虽会出现死亡率为负值的情况，但却能如实反映种群经历的生态学过程。因此，本研究以径级对应龄级，根据各龄级实际存活数编制静态生命表，编制及计算方法参见卢杰等(2013)的文献。并以径级为纵坐标，对应个体数为横坐标，绘制种群结构图。

2.4 存活曲线拟合

以龄级为横坐标，实际存活个体数Ax为纵坐标，绘制种群存活曲线。采用指数函数和幂函数进行存活数和龄级关系的拟合，依据决定系数、F检验值来判定模型拟合效果(杨凤祥等， 1991)。如果指数方程Nx=N0e-bx拟合效果好，存活曲线为 DeeveyⅡ型； 若幂函数Nx=N0x-b拟合效果好，则存活曲线为DeeveyⅢ型(Silvertown， 1982)。

2.5 种群动态数量化分析

2.6 时间序列模型预测

运用时间序列分析中的一次平均推移法，预测4个种群在未来2、4、6、8个龄级的发展趋势，模型为：

(1)

式中：n为需要预测的未来时间年限；t为龄级；Mt为未来n年时t龄级的种群存活数，是近期n个观测值在t时刻的平均值，称为第n周期的移动平均；Xk为当前k龄级种群存活数。

3 结果与分析

3.1 种群龄级结构

4种天然林种群结构如图1所示。紫果云杉、岷江冷杉与油松林种群各龄级个体数均随龄级增大而下降。紫果云杉与岷江冷杉幼龄个体分别占种群个体总数的61.44%和72.90%，Ⅱ龄级个体数量出现断崖式下跌，只占16.06%和9.84%，Ⅱ龄级后数量下降趋势变缓，种群结构逐渐趋于稳定。油松林幼龄个体占36.42%，Ⅱ龄级占19.12%，个体数随龄级变化而下降的趋势相对缓慢，Ⅳ龄级后种群逐渐趋于稳定。辽东栎幼龄个体仅占15.60%，中龄级个体数量较多，占35.93%，种群结构接近于纺锤形。总体来看，紫果云杉与岷江冷杉种群龄级结构均呈典型的倒“J”型，油松种群属于非典型的倒“J”型，3者均为增长型结构，而辽东栎种群总体结构不稳定，接近于纺锤型。

图1 种群龄级结构Fig.1 Age class of population

3.2 生命表与生存状况

由表2可知，紫果云杉在幼龄期出现了1次死亡高峰，死亡率高达73.8%，幼龄期过后随着龄级增大死亡率逐渐降低，生命期望逐渐升高，种群结构趋于稳定。岷江冷杉出现了3次死亡高峰，幼龄期最高达到86.5%，中龄和中老龄期死亡率也均达到54%以上，生命期望值随着死亡高峰的到来有所波动。油松林在幼龄、中龄和中老龄期各出现了1次死亡高峰，且3次峰值依次升高，最高达到65.2%，生命期望随着高死亡率的出现而有所降低。辽东栎在幼龄和中老龄期各出现了1次死亡高峰，但第2次死亡高峰持续时间长，死亡率最高达到89.3%，生命期望值在此期间随之降低。岷江冷杉、油松和辽东栎种群由于较小龄级个体数量不足，其死亡率均出现了负值，说明种群在对应的龄级可能受到了干扰。

对4个种群生命表的分析可知(表2)，由于幼龄个体数量大、生存能力弱、竞争及环境筛选等作用使其大量死亡，存活数量迅速下降，由此可见，幼龄个体高死亡率现象普遍存在于每个种群中。高死亡率过后竞争及环境压力必然减小，因此存活的个体质量提高，生命期望增大，种群结构趋于稳定。中、老龄个体的死亡则可能是由于受到外力干扰。

4个种群的存活曲线如图2和表3所示。紫果云杉与岷江冷杉种群存活曲线均属于Deevey-Ⅲ型，表明此2个种群幼龄个体死亡率高，渡过幼龄期后死亡率降低，种群结构逐渐稳定。油松与辽东栎种群的存活曲线趋近于Deevey-Ⅱ型，表明种群各年龄段死亡率基本相近，说明外力干扰可能一直存在。这与生命表的分析结果一致。

3.3 种群动态数量化分析

表2 种群静态生命表①Tab.2 Static life table of population

续表Continued

图2 种群存活曲线Fig.2 Survival curve of population

表3 存活曲线方程Tab.3 Survival curve

表4 种群动态变化指数①Tab.4 Dynamic index of population

3.4 种群数量动态时间序列预测

以种群各龄级实际存活数为原始数据，按照一次平均推移法预测未来2、4、6、8个龄级后各种群存活的个体数。时间序列预测表明(表5)，未来2、4、6、8个龄级后，紫果云杉、岷江冷杉和油松林种群林木个体数量总体均呈明显的增长趋势，辽东栎种群虽在中龄级出现了明显的衰退，但随着龄级的增长衰退现象消失，也呈现出增长趋势。综合分析可知，各龄级个体数的增加终是以丰富的幼苗数量为基础，增加比例与幼龄个体数呈正相关，幼苗比例越大增长趋势越明显。由于存在丰富的幼龄个体，中、成年个体数会随着林木生长得到补充而比例相对提高，种群结构趋于合理。

表5 种群数量动态时间序列预测①Tab.5 Time sequence prediction of number dynamics of population

4 讨论

从种群现有结构和时间序列预测来看，4个种群均为增长型。紫果云杉和岷江冷杉种群幼苗数量均达到个体总数60%以上，具有绝对优势，油松幼苗也达到36%以上，唯有辽东栎幼龄个体数量相对不足。赵阳等(2018)、陈国鹏等(2016)研究认为紫果云杉、岷江冷杉幼苗耐荫性强，林下更新相对容易，因此幼苗优势大，种群稳定且结构完整，不易受外界干扰，增长潜力大。油松林虽然也属于增长型种群，但相对于紫果云杉和岷江冷杉，其幼苗优势不明显，增长潜力较小。辽东栎种群结构接近于纺锤型，因此增长潜力最小，易受外界干扰(张婕等， 2014)，虽然时间序列预测显示其为增长型种群，但如果幼苗数量及其存活率得不到提高，种群极有可能呈衰退的发展趋势。

解婷婷等(2014)、王立龙(2015)等认为，幼龄个体数量是维持种群稳定和增长的基础，幼苗留存情况往往决定着种群更新的成败。本研究中，紫果云杉与岷江冷杉种群均存在着大量幼苗，自然更新的幼苗大都于树冠下呈集群分布(Kangetal.， 2015)，且天然林自然整枝的下冠幅宽大、枝下高较低，因此，幼苗间除相互竞争外还要与大树的下枝争夺空间和资源，这便造成了其极高的死亡率(赵阳等， 2018)，影响了种群增长； 此外，由于树种自身特点，紫果云杉与岷江冷杉往往生长在人迹罕至的高山峡谷地带，处于极少受人为干扰的近自然状态，保证了生存环境的自然性，因此种群结构相对稳定。油松为喜光阳性树种，幼苗多于林窗、林冠稀疏处以集群更新为主(苏薇等， 2009)，林下零星幼苗少，本研究区亦是如此，且林下更新不良，幼苗长势弱，部分林内人为活动频繁，因此虽有一定幼苗优势，但人为活动必会影响幼龄个体生长； 调查还发现，油松林病虫害高发，中华松梢蚧(Matsucoccusinensis)为害严重，人为活动进一步加剧了危害程度(屠彩芸等， 2016)，落针病大面积发生，幼苗死亡常见，中、大树也常见立枯现象，种群由成熟型向衰老型过渡趋势明显，因此，其各年龄段均有较高的死亡率，存活曲线符合Deevey-Ⅱ型； 此外，油松林生长处多为黄土，土壤瘠薄，因此林木个体死亡还可能与其营养来源有关。辽东栎也属于喜阳树种(周建云等， 2012)，但其天然更新也需要一定的庇荫环境，与以往研究(于世川等， 2017)不同的是，本研究区辽东栎由于林木稀疏遮荫不足，独立幼苗极少，其更新主要依靠大树根部或伐桩萌蘖，幼苗总数少，种群结构接近于纺锤型，存在幼龄个体明显少于大树而形成“瓶颈”现象(冯云等， 2009)； 此外，辽东栎木材致密坚硬，干枝能源价值大，人为破坏可能存在于每个龄级阶段，因此存活曲线接近Deevey-Ⅱ型，现存辽东栎主要为砍伐过后的少量留存木和自然萌生木，且当前林区内点状破坏依然存在，造成幼龄个体不足、种群结构不稳定而增长趋势弱的现状。

本研究发现，无论针叶和阔叶树种还是耐荫和喜光树种，无论其生存环境如何，其自然更新过程中幼龄个体高死亡率现象普遍存在，这与谢婷婷等(2014)、陈国鹏等(2016)、赵阳等(2018)的研究结果一致，这种高死亡率现象主要是由幼苗阶段有限的资源和空间导致个体间的剧烈竞争所致。

白龙江、洮河林区天然林茂密，自天保工程实施20多年来未有针对性人工干预，因此，紫果云杉与岷江冷杉等幼龄个体在其浓郁宽大的树冠下常处于“坐待”状态(周建云等， 2012； 李荣等， 2011)，一旦间伐林窗打开，幼龄个体便会迅速生长占领中上层空间(张远彬等， 2006)，因此，采取必要的经营措施势在必行。可通过抚育间伐(生态疏伐、透光伐等)，及时伐除“老弱病残”并占据较大空间的个体，促进较小林木进入林冠层。同时，对油松林还需重点加强病虫害防治，加强中幼林抚育管理和隔离防护(屠彩芸等， 2016)，也可通过引诱、培养中华松梢蚧的天敌来实现自然控制虫害，要加强保护辽东栎林，也可通过人工补植幼苗的方式促进种群结构恢复(吴邦利等， 2018)，还须防止人为破坏再次发生。

需要说明的是，甘肃南部地区经济条件相对落后，森林资源又多分布在交通、通讯和文化水平落后的偏远山区，监管不严，保护意识差，放牧、采药等活动屡禁不止，点状破坏常有发生，造成了森林环境和种群结构的不稳定。作为长江与黄河上游重要的水源涵养区和甘肃乃至西北地区的生态屏障，白龙江、洮河林区的森林生态系统在维持区域生态安全方面的作用举足轻重，因此，加强对该区森林资源保护刻不容缓。

5 结论

紫果云杉、岷江冷杉、油松和辽东栎均为增长型种群，紫果云杉与岷江冷杉自然更新好，种群结构稳定，增长潜力大； 油松林幼苗优势不明显，种群增长潜力较小； 辽东栎林自然更新差，易受外界环境干扰，增长潜力最小。种群自然更新过程中幼龄个体高死亡率现象普遍存在，并成为其更新和发展的“瓶颈”，光照和空间限制而导致的竞争和自疏作用是造成幼苗高死亡率的关键因素。岷江冷杉与紫果云杉种群更新主要受自身生物学特性和环境因子影响，油松林还主要受病虫害影响，辽东栎林则主要受人为破坏。为此，对岷江冷杉和紫果云杉需要采取人工措施提高幼龄个体存活率，增加中成年林木比例，对油松林还需加强病虫害防治，对辽东栎则要重点加强保护并采取人工辅助促进更新。