水分胁迫下墨西哥羽毛草耐旱生理

牛东伟,马 男,房卓研,李彦慧(河北农业大学园林与旅游学院，河北 保定 071000)

干旱和水资源短缺是目前世界性难题，世界土地总面积超过1/3为干旱、半干旱区，占总耕地面积的1/2[1-2]。加之工业用水的急剧增加，气候的反常以及环境的污染日益严重，使得水资源短缺程度加剧，导致类似我国的西北、华北、内蒙古以及青藏高原绝大部分地区的干旱、半干旱地区进一步扩大[3-6]，且干旱程度不断加剧。水分作为重要环境因素之一影响着植物的生长发育[7-8]，水分胁迫广泛而深刻的影响植物的生理生化过程[9]，并且水分胁迫的程度、持续时间长短、植物的不同种类和相异的生理过程对水分含量的敏感性决定了其对植物的影响程度[10-11]。

观赏草作为一类园林应用植物，资源十分丰富，具有形态优美、观赏价值高、适用范围广泛、应用形式多样、抗逆性强等优良特性，其在节约型社会和可持续性园林的建设中具有良好的应用前景，日益受到国内外的关注与青睐。目前观赏草研究多集中在对其资源调查、应用形式、引种驯化及观赏性评价上[12-18]。墨西哥羽毛草(Nassellatenuissima)是观赏草中最纤细、最柔美的种之一，观赏期长，喜光，也耐轻度遮阴[19]。目前，国内学者对墨西哥羽毛草的研究重点集中在新品种介绍、引种适应性和应用方面[16,20-22]，抗旱性研究鲜见详细报道，因此本研究对墨西哥羽毛草进行水分胁迫处理并通过测定其生理指标，探明墨西哥羽毛草对水分缺失的适应性，丰富墨西哥羽毛草的理论研究资料，了解其生长所需的环境条件，丰富河北省观赏草资源，同时为墨西哥羽毛草种植期间的水分管理提供指导。

1 材料与方法

1.1 材料

于2015年4月选择饱满、完好的墨西哥羽毛草种子，盆栽播种(每盆约播80粒种子，共72盆)，花盆上口径17 cm、下口径12 cm、高14.5 cm，盆底打孔，盆栽置于河北农业大学校园试验地，进行正常管理。试验场地位于保定市莲池区河北农业大学园林与旅游学院苗圃地内，属暖温带大陆性季风气候，四季分明，雨热同期，春季风沙较多，夏季炎热多雨，秋季凉爽适宜，冬季寒冷干燥，年平均温度为12.3 ℃，年均降水量654 mm左右，年日照时数约2 610 h，年均无霜期161～214 d。经测定试验盆土肥力状况为pH 7.71，有机质24.22 g·kg-1，速效氮15.4 mg·kg-1，速效磷8.83 mg·kg-1，速效钾82.78 mg·kg-1。

1.2 方法

1.2.1试验处理 于2015年7月选择生长相对一致、健壮、无病虫害、处于始花期苗进行试验，试验共设3个处理梯度和1个对照梯度：土壤水分含量为田间最大持水量的20%(D20)、40%(D40)、60%(D60)和80%(CK)。采用随机区组设计，设6个小区，每个小区4个处理，每个处理3次重复。土壤含水量采用称重法，每天17:00补水，干旱持续25 d。每隔5 d取样一次，取叶子的中上部，分别测定各项指标。从第26天开始，进行为期20 d复水处理，使土壤含水量恢复到对照水平，即田间最大持水量的80%，分别在复水处理的第7天和第20天，测量其各项指标。

1.2.2株高 测量自然形态下最高点到地面的高度，即为株高(cm)。

1.2.3生理指标测定方法 叶片相对含水量测定采用鲜重法[23]；相对电导率测定采用电导率仪；丙二醛(MDA)含量测定参照硫代巴比妥酸(TBA)比色法[24]；超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定参考氮蓝四唑(NBT)光还原法[24]；过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚法[24]。

1.3 数据分析

采用DPS2008版软件进行统计分析，用平均值和标准误表示测定结果，分别对不同水分含量下不同胁迫时间及复水处理进行单因素方差分析，并用Duncan法对各测定数据进行多重比较；采用Excel 2003制图。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对株高的影响

各干旱胁迫处理在0～5 d时生长抑制现象均不明显(图1)。D20处理下的植株株高生长非常缓慢，在5～25 d出现株高生长基本停滞，茎叶明显萎缩，60%叶片枯死失去光泽，25 d株高为28.37 cm，比对照低8.37%。D40和D60处理下植株的株高受抑制情况相对较轻，5～25 d株高生长缓慢，25 d株高分别为29.14、30.26 cm，分别比对照低5.91%、2.26%。D40处理下，株高生长缓慢，明显受到抑制，40%叶片变黄枯落并失去原有光泽；D60处理下，株高生长受抑制，25%的叶片萎缩焦枯，叶片失去原有的光泽。且25 d D20、D40处理与对照相比差异显著(P<0.05)，D60处理与对照差异不显著(P>0.05)。株高生长抑制程度由重到轻依次是D20、D40和D60处理。

复水后，D20处理下的株高开始缓慢地生长，茎叶萎缩现象也有所改善，D40、D60处理下的株高迅速生长且出现“复水补偿效应”，外部形态特征有所恢复，且只有D20处理与对照差异显著(P<0.05)，说明D20处理下对植株株高影响较大，而经过20 d复水后D40和D60有所恢复，表明这两个干旱处理对株高的影响不大。

图1 水分胁迫下墨西哥羽毛草株高的变化Fig. 1 Changes in plant height in Nassella tenuissima under water stress

不同小写字母表示相同时间不同干旱处理间差异显著(P<0.05)。

Different lowercase letters in the same time indicate significate difference among different drought treatment at the 0.05 level; similarly for the following figures.

2.2 水分胁迫对叶片相对含水量的影响

在D20、D40、D60处理下，墨西哥羽毛草的叶片相对含水量均呈现急剧下降的变化趋势(图2)，在25 d时均降至最低值，分别较对照下降了33.36%、27.39%、19.76%，处理D20、D40、D60与对照间均呈显著差异(P<0.05)，且D40、D60与D20处理间呈显著差异(P<0.05)；复水后，各梯度处理的叶片相对含水量均有所恢复。D20、D40和D60处理的叶片相对含水量均低于对照水平，复水后20 d分别比对照处理低7.11%、2.68%、0.80%，且D20和D40处理与对照间差异显著(P<0.05)。

2.3 水分胁迫对叶片膜透性的影响

2.3.1水分胁迫对叶片相对电导率的影响 在胁迫处理前叶片相对电导率均处于较低水平，随着水分胁迫处理时间的延长各处理均呈现升高的趋势(图3)。水分胁迫25 d时，各处理相对电导率均出现最大值，D20、D40、D60处理的电导率分别比对照高出21.87%、19.61%、12.22%，且均与对照间的差异显著(P<0.05)。

复水后处理D20、D40、D60的相对电导率有所下降，与水分胁迫25 d时比较得到了一定的恢复，但复水后20 d仍然比对照分别高出12.1%、5.92%、2.42%。D20、D40与对照差异显著(P<0.05)；D60处理与对照差异不显著(P>0.05)。

2.3.2水分胁迫对叶片MDA含量的影响 墨西哥羽毛草的MDA含量随着水分胁迫时间的延长均呈上升趋势(图4)。在干旱25 d时，D20、D40、D60处理的MDA含量均达到最高，分别是对照水平的299.24%、244.49%、171.68%，各处理与对照差异均显著(P<0.05)。

图2 水分胁迫下墨西哥羽毛草叶片相对含水量的变化Fig. 2 Changes in leaf relative water content of Nassella tenuissima plants under water stress

图3 水分胁迫下墨西哥羽毛草相对电导率的变化Fig. 3 Changes in relative electrical conductivity in Nassella tenuissima plants under water stress

复水后的MDA含量均有所下降，但D20、D40、D60处理与对照相比仍然高出很多，复水20 d分别为对照的152.18%、151.92%、133.97%，且均与对照差异显著(P<0.05)。

2.4 水分胁迫对叶片保护酶系统的影响

2.4.1水分胁迫对SOD活性的影响 D20、D40、D60各处理下墨西哥羽毛草SOD活性随处理时间的延长变化趋势一致(图5)，均呈先升高后降低的趋势，均在0～15 d呈上升趋势，15 d时酶活性达到最大值，各处理均高于对照处理，分别为对照的209.01%、180.62%、163.23%，且与对照差异显著(P<0.05)，在15～25 d呈下降趋势，25 d时酶活性均比对照低，与对照差异显著(P<0.05)。D20处理的变化幅度最大。

复水处理后，各个处理墨西哥羽毛草SOD活性均有所上升。D40、D60处理的SOD活性几乎恢复到了对照水平，分别达到了对照的90.68%、97.13%，与对照无显著差异(P>0.05)。D20处理的SOD活性虽然恢复到了对照水平的82.65%，但与对照相比差异显著(P<0.05)。

2.4.2水分胁迫对POD活性的影响 水分胁迫各处理的POD活性变化趋势趋于一致，均呈先升后降的趋势(图6)。D20处理的POD活性随着胁迫时间的延长而大幅度地上升，在15 d时达到峰值，比对照处理高出了153.99%，15 d后开始大幅度地下降，在25 d时降到最低值，为对照处理的62.82%。D40、D60处理的POD活性同样呈现先上升后下降的变化趋势，但是上升和下降的幅度均小于D20处理。水分胁迫5～20 d，各胁迫处理的POD活性均与对照差异显著(P<0.05)。

复水后，POD活性呈缓慢回升的趋势。其中D60处理的POD活性基本上能恢复到对照水平，与对照相比高出7.54%，且差异不显著(P>0.05)。D20、D40处理的POD活性与对照相比降低了11.73%、10.89%，且差异显著(P<0.05)。

图4 水分胁迫下墨西哥羽毛草丙二醛含量的变化Fig. 4 Changes in MDA in Nassella tenuissima plants under water stress

图5 水分胁迫下墨西哥羽毛草超氧化物歧化酶含量的变化Fig. 5 Changes in SOD activity in Nassella tenuissima plants under water stress

图6 水分胁迫下墨西哥羽毛草过氧化物酶含量的变化Fig. 6 Changes in POD activity in Nassella tenuissima plants under water stress

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1株高的变化 土壤中水分过多或过少，都对植物生长造成一定的影响，水分对植株的生长起着至关重要的作用。形态指标能直接反映植株的生长状况，也能反映植株的抗旱性。本研究对水分胁迫下的植株株高进行了观测，各处理下植株株高变化存在不同差异。随着水分胁迫程度的加深，植株生长抑制现象越来越严重，危害也越来越强。说明植株有一定的恢复能力，但是当伤害超过了所能承受的范围，则不能恢复到对照水平，即土壤含水量为田间最大持水量的40%、60%时，经过25 d胁迫后复水，对植株的外观形态影响较小。以上可以得知，植物受到土壤水分胁迫后，在适当的时间内复水，可以减轻逆境胁迫对植株的影响，某种程度上还可以产生一定的补偿效应，减轻干旱造成的损失[25]。

3.1.2生理指标的变化 叶片相对含水量可以作为衡量植物需水状况和反映植物体内水分含量的指标，是反映植物抗旱能力的一个重要指标[26]。较高的叶片相对含水量能够反映植株叶片的水分状况，有利于维持植株体内正常的生理活动。墨西哥羽毛草的叶片相对含水量随着干旱胁迫处理时间的延长呈下降的趋势，这与芨芨草(Achnatherumsplendens)、狼尾草(Pennisetumalopecuroides)、画眉草(Eragrostiscurvula)、发草(Deschampsiacaespitosa)、书带苔草(Carexrochebruni)、云雾苔草(C.nubigena)[27]、海法(Trifoliumrepens)、普通红三叶(T.pretense)、瑞文德(T.repens)和杂三叶(T.hybridum)[28]的研究结果一致。墨西哥羽毛草胁迫初期叶片相对含水量变化幅度较小，但是在胁迫后期各处理叶片相对含水量的变化幅度较大；复水后，各处理的叶片相对含水量均有一定程度的恢复，D40处理、D60处理与对照差异不显著(P>0.05)，但是D20处理与对照差异显著(P<0.05)。说明叶片保水能力与水分胁迫程度、胁迫持续时间有关，干旱胁迫程度越严重，植株叶片的保水能力越差；同一胁迫程度下，随着胁迫时间的延长叶片相对含水量呈逐渐降低趋势。当土壤含水量为田间最大持水量的20%时，经过25 d胁迫后复水，对植株叶片相对含水量的影响最大。

逆境胁迫首先就是对植物细胞膜造成伤害。水分胁迫下的植株细胞膜受到伤害，细胞膜透性发生改变，从而致使植物的细胞质膜透性的增大和细胞内物质的外渗，所以质膜透性的大小可以作为可靠指标来衡量植物的膜结构与功能完整性[29]。相对电导率和丙二醛是能够反映植物质膜受害程度的重要生理指标。墨西哥羽毛草的相对电导率和丙二醛含量随着水分胁迫时间的增加而呈现出升高的趋势，这与对重瓣金鸡菊(Coreopsislanceolata‘Double Sunburst’)、地被菊(Chrysanthemummorifolium)、宿根福禄考(Phloxpanic-ulata)、黑心菊(Rudbeckiahirta)、飞燕草(Consolidaajacis)、射干(Belamcandachinensis)、肥皂草(Saponariaofficinalis)、堆心菊(Heleniunbigelovii)[30]、棉花(Gossypiumherbaceum)[31]、大丽花(Dahliapinnata)[32]、多年生黑麦草(Loliumperenne)和草地早熟禾(Poapratensis)[33]的研究结果一致，说明其细胞膜伤害程度随着时间的增加而变大。复水后相对电导率和丙二醛含量均有所降低，只有D60处理的植株相对电导率在经过复水处理后能完全恢复到对照水平，D40处理的植株体的相对电导率较难恢复到了对照水平，D20处理植株相对电导率极难恢复。各处理下的丙二醛含量均没有恢复到对照水平。说明细胞膜透性对水分的变化较为敏感，土壤含水量为田间最大持水量的60%时，干旱胁迫25 d对墨西哥羽毛草膜透性的伤害较小。

在水分胁迫下，植物体内的活性氧大量积累，对植物细胞造成伤害，SOD活性的提高能够缓解活性氧对膜系统造成的伤害；同时POD是植物体内重要的保护酶系统的组成部分之一，主要是用于清除植物体内的H2O2，与植物的抗旱性密切相关。所以水分胁迫下，SOD和POD活性的提高可以避免活性氧对膜系统造成伤害。墨西哥羽毛草在水分胁迫下SOD和POD都是呈先上升后下降的波动趋势，这与对斑叶芒(Miscanthussinensis‘Zebrinus’)、芒(M.sinensis)、细叶芒(M.sinensis‘Gracilimus’)和花叶芒(M.sinensis‘Variegatus’)[34]的研究结果一致。复水处理后，各个处理SOD、POD的活性均有所升高，活性氧积累量减少，植株有所恢复，这些结果与对大花飞燕草(Delphiniumgrandiflorum)[35]的研究结果一致。通过研究分析，各处理的SOD活性经过复水后，除了D20处理的SOD活性没有恢复到对照水平，其余处理均恢复到对照水平；各处理的POD活性经过复水处理后，只有D60处理的POD活性达到了对照水平，D20和D40处理的POD活性未恢复到对照水平。这两种保护酶活性在复水后依然能保持较高的水平，说明墨西哥羽毛草具有较强的抗旱性。

3.2 结论

在水分胁迫下，墨西哥羽毛草植株株高的生长速度、叶片的相对含水量呈逐渐降低的趋势；叶片相对电导率、丙二醛含量呈逐渐升高的趋势；超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性呈先升后降的变化趋势。并且胁迫程度越高各指标的变化幅度越明显；复水后，墨西哥羽毛草的各项形态和生理指标均有不同程度的恢复，但在土壤田间最大持水量20%处理下的恢复能力明显低于其他处理。综上所述，在保定地区适度的水分条件下，即土壤田间最大持水量的40%～80%，墨西哥羽毛草可以良好生长，具有一定的抗旱性，是优良的园林应用观赏草种。

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