不同居群白羊草光合特性比较

韩世洁，董宽虎，王 朋(山西农业大学动物科技学院，山西 太谷 030801)

白羊草(Bothriochloaischaemum)为禾本科孔颖草属多年生牧草，具有适应性好、耐旱、耐放牧、耐盐碱、耐烧等特性,匍匐短根茎，分蘖能力较强，根系发达,可防风固土[1]。营养价值及消化率都较高，家畜喜食，可全年放牧，宜作家畜的优质饲料。白羊草相对而言易建群、高产,可增加肉牛的生产潜力,而且种子更替较快[2]。白羊草属于喜暖中旱生植物，主要分布在华北、西北的南部及中南区北部及黄土高原[3]。白羊草草地作为山西主要草地类型之一，总面积约1.73×106hm2，约占山西省总草地面积的46.60%[4]。如果将其作为家畜的主要饲料作物，加大生产并更好地利用，就可以在一定程度上解决目前存在的饲草问题[5]。

光合作用是植物将光能转化为物质、能量的过程，作为“庞大的绿色工厂”，直接关系着植物产量的高低[6]。牧草高产的直接途径是增加牧草有机物质的积累[7]。近年来，关于山西不同居群白羊草的选育在生产性能、农艺性状、营养品质等方面已有报道[8-9]；研究者对不同水肥条件下白羊草的光合生理生态日变化、光响应曲线及叶绿素荧光参数的光合特性进行了研究，结果表明，配施氮、磷肥可以提高白羊草的最大净光合速率，增加了其光合潜力，改善了其PSⅡ反应中心的功能及结构[10-13]；对引进牧草种柳枝稷(Panicumvirgatum)与白羊草的光合生理生态特征研究时发现，白羊草的净光合速率呈双峰曲线，而且两个峰值出现在09:30和13:30[14]；肖列等[15]通过模拟试验研究CO2浓度、干旱胁迫、氮沉降对白羊草叶绿素含量和光响应曲线的影响时发现，随CO2及施氮量的增加，白羊草的表观量子效率、叶片SPAD值及光饱和点均趋于增加；在白羊草与胡枝子(Lespedezadavurica)混播的研究中，白羊草的光合速率和水分利用率也呈双峰曲线[16-17]。多数研究者主要研究了白羊草在不同处理后的日变化或响应曲线，而牧草在各生育期光合特性均不相同，因此其光合生理生态特性也不尽相同，还需结合牧草实际利用情况，研究其最佳的利用时期，实现牧草利用价值的最大化。但目前尚缺乏对栽培选育的不同居群白羊草结合光合特性进行综合评价筛选的研究，而选育牧草高产的关键就是牧草是否具有较好的光合作用。

因此，本研究运用Li-6400光合仪测定比较山西4个不同居群栽培白羊草在拔节、孕穗、抽穗、开花、结实期的光合特性，分析白羊草的净光合速率 (Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、水分利用率(WUE)等参数的变化，但仅以分析单个指标来评价白羊草的光合特性具有片面性，会忽略其他因子的影响。牧草品质评价方法中灰色关联度分析法是应用较多且比较全面、客观的综合评价方法[18-22]。因此，对4个居群5个时期白羊草的光合特性进行综合评价，旨在明确栽培条件下4个居群光合作用的优异程度，探究不同居群白羊草在积累合成有机物质过程中的最佳利用时期，为牧草的生产实践提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验材料为山西农业大学草业科学试验田种植的山西本土白羊草(白羊草的原采集地信息如表1所列)。试验地采用随机区组设计，重复4次，共16个小区，小区面积为15 m2。2014年4月30日播种，采用人工开沟条播，播种量为9.2 kg·hm-2，播种深度为2 cm，每小区播种10行，行距30 cm[19,21]，整个生育期间进行田间不定期人工中耕、锄草。

1.2 测定项目及方法

1.2.1生育期的观测 生育期均以50%植株进入各生育期为准，从返青开始，每10 d观测一次，直至生长季结束。分返青期(TGS)、分蘖期(TS)、拔节期(JS)、孕穗期(BS)、抽穗期(HS)、开花期(AS)、结实期(RS)。在接近各生育期时，需每天观测。

1.2.2光合生理指标的测定 试验从2016年5月开始，采用美国Li-COR公司生产的Li-6400光合仪，于天气晴朗时测定。2016年5月至9月午12:00-14:00，选取植株顶端新近充分展开的健康叶片，3次重复，分别测取平鲁、代县、太谷、平定4个居群白羊草处于拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、结实期这5个时期叶片的光合生理特性，指标主要包括Pn、Tr、Gs、Ci、WUE等参数。

1.2.3灰色关联度分析方法 运用灰色系统理论，建立一个参考品种X0={X0(1),X0(2),X0(3),…，X0(N)}，N表示不同的光合参数，数列X0由4个居群不同时期的最优参数组成，4个居群在各时期的光合指标分别为因素构成比较数列X0={Xi(1),Xi(2),Xi(3),…，Xi(N)}，i表示个居群(i=1,2,…,19,20)。

表1 材料来源Table 1 The source of the materials

数据的无量纲化处理：

φi=Xi/X0。

(1)

绝对差的计算：

Δi(k)=|X0(k)-Xi(k)|=1-φi。

(2)

算出关联系数ζi(k)[18,20]，ζi(k)为X0与Xi在第k点的关联系数：

(3)

式中：min(i)min(k)|X0(k)-Xi(k)|为二级最小差，max(i)max(k)|X0(k)-Xi(k)|为二级最大差，ρ为分辨系数，一般取值在0～1的范围内，本研究取ρ=0.5。

等权关联度δ即为该项指标在总评价中所占的比重(本研究中n=5)：

(4)

将不同时期、居群的白羊草和其不同光合特性所占权重的大小相结合进行综合排序：

(5)

式中：Δi为各光合指标的加权关联度，i=1,2,3，…，n，W(k)为各光合指标在光合特性中的重要性赋予的权重值[21]。

本研究在考虑评价对象的差异性的前提下，权重系数由变异系数法确定。参考品种以Pn、Tr、Gs、WUE的最大值及Ci的最小值组成，4个居群5个时期分别标注为PLJS(平鲁拔节)、PLBS(平鲁孕穗)、PLHS(平鲁抽穗)、PLAS(平鲁开花)、PLRS(平鲁结实)；依次类推为PDJS、PDBS、PDHS、PDAS、PDRS；DXJS、DXBS、DXHS、DXAS、DXRS；TGJS、TGBS、TGHS、TGAS、TGRS。运用公式(1)～(3)分别由无量纲化及绝对差值计算出关联系数，再根据公式(4)、(5)求得加权关联度。

1.3 数据整理

采用Microsoft Excel 2010进行数据整理，运用IBM SPSS Statistics 20软件进行单因素方差分析，并进行Duncan多重比较(P=0.05)。试验数据均采用4个居群白羊草各个指标的平均值±标准误表示。

2 结果与分析

2.1 物候期的观测

在2016年观测过程中，除平定居群外，其他3个居群的白羊草在返青期、分蘖期生长趋于一致，但从拔节期开始，平鲁和平定居群的生长状况存在明显差别，在拔节、孕穗期，两个居群相差近一个月，平鲁居群到达抽穗期时，代县、太谷居群才刚到孕穗期，而平定居群还未开始拔节，太谷居群处于开花期时，代县、平鲁居群已经开始结实，甚至枯黄。平鲁居群生育期明显较早于其他3个居群，平定居群最晚。由其生育天数可以看出，平鲁居群的生育天数最短，其次依次为代县居群、太谷居群和平定居群(表2)。

2.2 不同居群白羊草净光合速率(Pn)的比较

4个居群达到最大净光合的时期并不相同(表3)，以太谷开花期最高，其次是太谷抽穗期，平定孕穗期也较高，其Pn的值分别为26.71、23.95和23.46 μmol·(m2·s)-1。从同一生育期不同居群来看，在拔节期，以平鲁、太谷最高，其次为代县、平定，前两个与后两个居群差异显著(P<0.05)；在孕穗期，平定居群达到最大，显著高于其他3个居群；在抽穗期和开花期，太谷居群显著高于其他3个居群；抽穗期平鲁、平定、代县差异不显著(P>0.05)。除了平定拔节期高于结实期外，其他3个居群的结实期均小于其各个时期。

从同一居群不同生育期来看，太谷居群的净光合速率从拔节期到开花期一直递增，在开花期达到最大。平鲁和代县居群在孕穗和开花期较高，与其拔节、结实期存在显著差异(P<0.05)；平定居群在孕穗期达到最大值，之后趋于递减。4个居群在5个生育期Pn变化的均值，以太谷居群最高，其后依次为平鲁、代县、平定居群。

表2 4个居群白羊草的生育期Table 2 Growth stages of four B. ischaemum populations

表3 4个居群白羊草的净光合速率Table 3 Net photosynthetic rate of four B. ischaemum populations μmol·(m2·s)-1

同列不同小写字母表示同一居群不同生育期差异显著(P<0.05),同行不同大写字母表示同一生育期不同居群差异显著(P<0.05)，下同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant differences among different growth stages under the same population at the 0.05 level, and different capital letters within the same row indicate significant differences among different population under the same growth stage at the 0.05 level.

2.3 不同居群白羊草蒸腾速率(Tr)的比较

不同居群白羊草在不同生育期的蒸腾速率明显不同(表4)，以太谷孕穗期[9.09 mmol·(m2·s)-1]最高，其次是平定孕穗期。4个居群白羊草的Tr随生育期均先增加后减小，平定、太谷居群在孕穗期达最高后递减；平鲁、代县居群从拔节期开始增强，在开花期达到最高后减弱；平定、太谷居群的5个时期之间均差异显著(P<0.05)；4个居群在拔节、孕穗、抽穗、开花期的Tr均高于其结实期。

从同一个生育期不同居群看，在拔节期太谷、平定显著低于其他两个居群(P<0.05)，但在孕期期显著高于其他两个居群；抽穗期时太谷、平定、代县居群间无显著差异(P>0.05)，但均显著高于平鲁居群；开花期时4个居群之间均有显著差异。4个居群白羊草在5个生育期Tr的均值，以代县居群最高，其后依次为太谷、平鲁、平定居群。

2.4 不同居群白羊草叶片气孔导度(Gs)的比较

4个居群白羊草在不同生育期的Gs变化趋势与其Pn的变化相近(表5)。从不同居群看，以太谷开花期最大，Gs为0.279 2 mol·(m2·s)-1，平定、平鲁和代县3个居群均以孕穗期的Gs最大，分别为0.191 1、平鲁0.164 2和代县0.162 3 mol·(m2·s)-1。平定、代县居群的孕穗期与其抽穗期、开花期和拔节、结实期都存在显著差异(P<0.05)，抽穗期和开花期间差异不显著(P>0.05)。太谷居群孕穗、抽穗期的Gs差异不显著，但与其他3个时期差异很大。太谷居群在拔节、孕穗、抽穗、开花期的Gs均大于其他3个居群。4个居群白羊草在5个生育期的Gs均值，以太谷居群最大，其次分别为平鲁、平定、代县居群。

表4 4个居群白羊草的蒸腾速率Table 4 Transpiration rate of four B. ischaemum populations mmol·(m2·s)-1

表5 4个居群白羊草的叶片气孔导度Table 5 Leaf stomatal conductance of four B. ischaemum populations mol·(m2·s)-1

2.5 不同居群白羊草胞间CO2浓度(Ci)的比较

胞间CO2浓度随着白羊草生育期的不同而不断变化(表6)。太谷居群5个生育期的Ci均大于其他3个居群，平鲁、代县居群在结实期的Ci最大；而太谷和平定居群的变化趋势相同，在开花期Ci最大。而且各居群在拔节期的Ci高于孕穗期和抽穗期(除平定外)。开花期时4个居群有明显差异。从4个居群白羊草在5个生育期的Ci均值看，太谷居群的最高，其次为平鲁、平定、代县。

2.6 不同居群白羊草水分利用率(WUE)的比较

叶片的水分利用率即为光合速率与蒸腾速率的比值[22]。以平鲁、太谷居群拔节期的WUE最高，分别为3.83、3.37 μmol·mmol-1，平定、代县在结实期的WUE次之，且两两居群在同一时期的WUE变化也相似。太谷居群在孕穗期的Tr最高，但在开花期的Pn最高，导致太谷居群的WUE在孕穗期最小，开花期较大。除平定外，其他3个居群的WUE变化趋势均与其Tr变化趋势相反。平鲁居群在各生育期的WUE差异显著。拔节、抽穗、开花期太谷居群的WUE都显著高于其他3个居群(P<0.05)，而且抽穗期时4个居群的WUE存在显著差异。4个居群白羊草在5个生育期WUE的均值，以太谷居群的综合WUE明显高于其他居群。

2.7 灰色关联度分析法

若根据加权关联度大小规定：当Δi≥0.700 0时判定光合特性高；0.600 0≤Δi<0.700 0时，判定光合特性良好；当0.500 0≤Δi<0.600 0时，判定光合特性中等；当Δi<0.500 0时，判定光合特性较差。本研究中(表8)，除平定开花期及4个居群的结实期表现较差外，平定、代县居群以孕穗期最好，太谷居群以开花期光合最优，平鲁居群整体具中等光合特性，其他时期也表现中等。从白羊草的生育期看，以抽穗期表现良好(0.600 0≤Δi<0.700 0)。

表6 4个居群白羊草的胞间CO2浓度Table 6 Intercellular CO2 concentration of four B. ischaemum populations μmol·mol-1

表7 4个居群白羊草的水分利用率Table 7 Water use efficiency of four B. ischaemum populations μmol·mmol-1

表8 不同居群白羊草与参考品种的关联度Table 8 Grey correlative degrees between different B. ischaemum populations and reference cultivar

Δi,加权关系度。

Grey corre lative degrees.

3 讨论

3.1 不同居群白羊草净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度、WUE的变化

光合速率的高低决定了光合作用及能力的强弱，是植物产量高低的关键。本研究中4个居群白羊草的净光合速率均随生育期发展呈先增加后减小的趋势，且以太谷开花期最高，其次是平定孕穗期，均大于20 μmol·(m2·s)-1,都属于高光合速率型[23]，而且太谷除了孕穗期外，其他4个时期光合速率均较高，光合速率的大小也决定了植物产量的高低，这与其他研究[8-9]中太谷较其他居群产量较高的结果相符合。

气孔是植物叶片与外界环境进行气体交换的主要通道，大多数植物的气孔可依据不同的环境条件调节其开度的大小，以此获得CO2最大进入量[24]。Farquhar和Sharkey[25]指出胞间CO2浓度的变化是分析判断光合速率变化是否受气孔或非气孔因素影响的依据。白羊草抽穗期前，气孔导度与胞间CO2浓度两者升降正好相反，说明其限制因素主要是非气孔因素引起的。抽穗期后，每个居群的变化不尽相同，可能同时受气孔、非气孔因素影响。平定和太谷居群的净光合速率与其气孔导度、胞间CO2浓度同时升高和降低，其主要受气孔因素限制，而且每个时期的胞间CO2浓度均以太谷居群的较高。

4个居群白羊草的蒸腾速率均先增加后减小，且在拔节、孕穗、抽穗、开花期的蒸腾速率和净光合速率均高于其结实期的光合速率。可能是由于白羊草叶量或叶绿素含量的减少，叶片的衰老、枯黄及酶活性的下降，使白羊草光合作用的能力减弱。太谷居群在孕穗期蒸腾速率最大，但是其真正的水分利用率和净光合速率却较小，反而在开花期，蒸腾速率值适中时，水分利用率和净光合速率最大，这表明适度的蒸腾速率可以促进植株的代谢、减少水分的过度耗散、增加了水分的利用率。白羊草返青后，幼苗的气孔导度开度力越大，净光合速率与气孔导度正相关，保持较高的气孔导度，有利于CO2的同化，蒸腾作用的增强，提高了植株的光合速率[25]。可能由于植株受不同时间段季节气候的变化及自身的光合能力的影响，其蒸腾速率值不尽相同。太谷居群在拔节、孕穗、抽穗、开花期的气孔导度均大于其他3个居群，这与太谷居群高产的出现直接关联。除平定外，其他3个居群的水分利用率变化均与其蒸腾速率变化趋势相反，与其净光合速率和蒸腾速率相关，而且蒸腾速率的高低关系着水分的消耗以及植物自身的代谢。

3.2 不同居群白羊草光合特性的综合表现

本研究采用灰色关联度分析法对山西不同居群白羊草的光合特性进行综合评价，可以较好地评价各光合指标与参考品种的关联程度，避免了单一指标对评价的片面性。通过加权关联度的计算综合评价，以平定、代县孕穗期及太谷开花期的光合效率最优。由各居群的最大光合特性来看，平鲁居群最适宜在抽穗期利用，平定居群在孕穗期利用最好，代县居群在孕穗、开花期较好，太谷居群在抽穗、开花期利用较好。结合4个居群的生育期，在抽穗期光合特性均表现良好。这与白羊草以抽穗期为刈割利用时期相一致[21]。可能是由于在分蘖、拔节期植物属于幼苗生长阶段，各器官发育不成熟，所以不是最佳的利用时期。在孕穗期达不到期望的产草量，而平定居群能在孕穗期表现最佳，是因为其拔节期较其他3个居群的时间长、叶量多，使光合积累的有机物质较多，所以光合特性表现最好。随着生育期的推进，茎量大于叶量，产量有所提高，但是器官开始衰退，光合能力逐减。因此通过主客观评价，在抽穗期可以综合实现有机物质的较多累积及最大利用产草量。

4 结论

太谷居群5个生育期的胞间CO2浓度及气孔导度(除结实期外)均大于其他3个居群，且净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度在开花期最大。除平定居群外，其他3个居群的白羊草在结实期的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均显著低于其他各个时期。

用灰色关联度分析法综合评价，除平定开花期及4个居群的结实期综合光合特性表现较差外，平定、代县居群以孕穗期最好，太谷居群以开花期光合最优，平鲁居群整体具中等光合特性，其他时期也表现中等。从白羊草的生育期看，整体以抽穗期表现最好。

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