野生薏苡在我国西南地区的饲用前景、进展与存在问题

周树峰，郭 超，贺 俊，董小龙，唐祈林，潘光堂，吴元奇，荣廷昭

（农业部西南玉米生物学与遗传育种重点实验室 / 四川农业大学玉米研究所，四川 成都 611130）

我国是薏苡(Coix lacryma-jobi)的起源地，薏苡种质资源十分丰富，具有多种遗传变异类型，其中的野生薏苡为多年生，具有产量高、品质优、抗逆性强等优点，是一种具有广阔应用前景的多年生饲草种质资源[1-2]。我国以四川、重庆、云南和贵州为代表的西南大部分地区，降水充沛，热量资源丰富，坡耕地比重大，是发展多年生饲草的优势区域。多年生饲草由于具有发达的根系和较长的生长期，对水分、光能、肥料等资源的利用率高，选育高产、多抗、广适的多年生饲草是我国牧草育种的重要方向之一[3-5]。近几年，利用野生薏苡选育的多年生饲草已在我国西南地区开始推广应用[6]。为此，本文探讨了西南地区发展多年生饲草的广阔前景，概述了多年生饲用薏苡选育的最新进展，并对多年生饲用薏苡品种选育和生产应用中的一些问题进行讨论和展望，以期供饲草育种研究者借鉴。

1 多年生饲草在我国西南地区的应用前景

优良饲草品种的选育和推广，是实现饲料、饲草业和草食畜牧业协调发展的前提和基础。与一年生饲草相比，多年生饲草具有发达的根系，可有效降低地表和近地表水分的散失，能更好地利用土壤深层的水分和肥料。Randall等[7]研究证实，多年生作物苜蓿(Medicago sativa)水分和氮肥的利用率分别是一年生作物玉米(Zea mays)或者大豆||玉米间作的 8～10倍和 35～37倍。潘艳华等[8]对坡耕地种植多年生饲草和传统种植玉米-小麦( Triticum aestivum )的研究表明，种植多年生饲草的径流量、土壤流失量分别比习惯种植玉米-小麦减少27.6%～35.8%及41.8%～54.6%，氮、磷、钾养分流失比传统种植减少34.1%～41.3%。多年生饲草对水分、光能、肥料等资源的高利用率，使其更适合在一些滩涂、荒坡等边际土地种植，同时还可发挥一定的生态保护功能[9-10]。除此之外，多年生饲草无需连年耕种，一般种植一次可连续利用3年以上，节省了种苗和人工成本，在我国劳动力价格日益飙升的今天，发展多年生饲草具有尤其重要的现实意义。据全国畜牧总站资料[11]，我国2014年多年生牧草种植面积为25 840万亩(约合1 723 hm2)，占全国种草总面积的78.3%。因此，丰产、广适、多抗的多年生饲草已成为当前国际牧草育种的热点，更是我国今后牧草选育的一个重要方向[2,12-13]。

我国西南大部分地区为亚热带湿润季风气候。该区热量资源丰富，除高寒山区外，全年 ＞ 10 ℃积温4 500～6 000 ℃·d，无霜期300 d以上；年降水量达1 000 mm；雨热同季、冬暖春早，大部分地区日照率在35%以下，为全国多云中心[14]。这种气候条件对收获籽粒为主的粮食作物生产不利，但非常适合发展以营养体利用为主的饲用作物[15]。同时，西南地区位于长江等重要江河上游，地貌以丘陵山地为主，水热资源垂直分布，使得坡耕地成为最主要的土地资源。据初步统计[16]，仅川、滇、黔、渝四省大于15°坡耕地总面积达713.0万hm2，占全国该类坡耕地总面积的48.0%。该区地形破碎、坡度陡、土层浅、土质松、保水差、肥力低，不宜粮食生产，但非常适合发展根系发达的多年生饲草，在获得经济收入的同时，又可起到固定土壤、涵养水土的生态功能。据中国工程院重点咨询项目资料[16]，我国西南农区至少约有90万hm2此类坡地，适合种植多年生饲草，发展潜力巨大。我国西南农区是传统的畜牧业优势区，近年来，随着我国农业供给侧结构性改革的深入，“粮-经-饲”三元种植业结构调整步伐的加快，该区对综合性状优良多年生饲草的需求尤为迫切[17]。

2 植物近缘野生种是重要种质资源

植物育种发展的实践表明，突破性品种的选育往往取决于关键性基因资源的发掘和利用。许多植物的近缘野生种在长期的自然选择下，形成了高度抗病性和适应性，已演化为携带抗病、抗虫、抗逆基因的重要载体[18-19]。与玉米、小麦等粮食作物相比，目前我国饲草生产仍主要依靠农业生产条件相对较差的边际土地，客观上要求选育的饲草品种具有更强的抗逆性和适应性，栽培作物近缘野生种优异的抗性，使其成为我国饲草新品种选育的重要种质资源[3,20]。截止2018年，在全国牧草品种审定委员会共审定的559个饲草品种中，野生栽培种121个，占审定品种的21.7%[20-21]，其中不包括通过野生种和栽培种杂交选育的饲草品种。相比其他育种手段，野生驯化可最大程度保留原有种质资源的优异抗性，因此对一些目标性状驯化成为野生种最常见的利用方式。根据繁殖方式和繁育系统的不同，野生栽培驯化品种选育的基本方法包括单株选择、混合选择等。随着我国农业生产的发展，对育成饲草品种的抗性要求势必越来越高，作物近缘野生种也必将在我国今后的饲草育种中继续占有举足轻重的位置。

3 野生薏苡是多年生饲草种质资源

3.1 薏苡的分类学地位和利用

薏苡又称草珠子、川谷、薏米、六谷子、药玉米等，为一年生或多年生草本植物，在植物分类系统中属禾本科(Graminae)薏苡属(Coix)。薏苡属包括水生薏苡(C. aquatica )、薏米(C. chinensis )、薏苡 (C. lacryma-jobi )、小珠薏苡 (C. puellarum Balansa)和窄果薏苡 (C. stenocarpa )5个种[22]。薏苡属以2倍体(2n = 20)为主，但也存在3倍体(2n = 30)和4倍体(2n = 40)类型[23]。薏苡栽培种为一年生，但在光热资源较好的云南西双版纳等地区亦可两年生，野生种为多年生。其在中国至少有6 000～10 000年的栽培驯化史，是一种传统的药食兼用作物[4]。《本草纲目》、《本草经疏》等医学名著均有用其治疗湿疹、风湿性关节炎、扁平疣等症的记载。近年来证实薏苡的提取物有良好的抗癌效果，已用于癌症的临床治疗，并在美国进入临床Ⅱ期试验[24-25]。野生薏苡种子外包裹一层致密的珐琅质总苞，常规方法难以去掉，使其食用价值较小，但可用来加工手镯、门帘等装饰品，新疆山普拉墓曾出土了2 000多年前薏苡加工成的项链[26]。

3.2 我国西南地区野生薏苡种质资源丰富

我国是薏苡的重要起源地之一，分布区域广泛，几乎遍布南北各地，但主要分布在四川、云南、贵州等亚热带地区，一般生长在沟渠边、河边、田边等潮湿地带。我国薏苡在株高、开花期、种子特征、抗逆性等性状均存在丰富的遗传变异[27]。中国农科院和广西农科院专家曾在广西桂平市两个乡镇发现了大面积的野生薏苡和野生稻，两者混合面积超过了13.3 hm2[28]，陈成斌等[29]对广西的薏苡资源进行了考察与收集，共收集到103个居群。郭银萍等[30]和王硕等[31]使用分子标记对多份薏苡材料的遗传多样性分析也表明，薏苡遗传多样性受地理位置和生态类型的影响。笔者也曾在云南省景洪市嘎洒镇紧邻的两个傣族村寨，采集到两种生态型截然不同的野生薏苡。

3.3 野生薏苡是多年生饲草种质资源

野生薏苡作为饲草种质资源有以下几方面的优点：1)饲用品质优良。高金香等[32]报道，薏苡割青的生物产量较高，达76.5 t·hm-2，比玉米品种墨白1号、凤引1号增产26.1%和32.5%；饲喂奶牛后，产奶量明显增加，乳脂率由4.10上升为4.85，提高了18.3%。四川农业大学玉米研究所对收集到的123份野生薏苡饲用品质进行了测定，结果表明野生薏苡孕穗期平均粗蛋白为10.5%，对照青贮玉米为7.5%，粗蛋白含量和赵晓明[1]测定的11.1%较为一致。薏苡茎叶光滑，表面无刺、毛等附属结构，叶片柔软，适口性好，为牛、羊、兔、鱼等喜食。2)抗逆性突出，为高产的C4植物。我国薏苡的原始生境为沼生，野外一般分布在潮湿地带，具有优异的耐湿(图1)、抗病和抗倒性[33]。薏苡幼苗到旗叶背面特别是茎秆表皮被有白色粉状蜡质(图1)，能减少蒸腾，淹水时又能防止水分进入茎内，是其能耐涝又能抗旱的原因之一。野生薏苡茎叶有一种特殊的味道，螟虫等虫害很少侵袭[4]。同时，薏苡又是高光效的C4植物，具备高产的生物学基础，大多分蘖旺盛(图1)，植株高大，茎叶繁茂。3)薏苡多年生，即可有性繁殖，又可无性繁殖(图1)。野生薏苡为异花授粉的多年生短日照植物，自然条件下，薏苡野生居群内植株间或株内授粉后，种子秋季成熟落地，次年春会萌发成新的植株；同时，在老茎基部也会长出新的分蘖，发育为可育分枝。实际上，野生薏苡居群为有性繁殖和无性繁殖的混合体。薏苡绝大部分为二倍体(2n = 20)，花器官大，繁殖方式多样，便于有性杂交和遗传操作。4)薏苡分子生物学基础研究日趋完善。与水稻(Oryza sativa)、玉米、高粱(Sorghum bicolor)等大田作物相比，薏苡基因组学和分子生物学等方面的研究十分薄弱，目前尚无参考基因组。笔者所在实验室通过PacBio三代测序平台完成了大黑山薏苡全基因组的测序、组装与功能注释，利用230个Indel标记和551个F2单株构建了薏苡的遗传图谱，并初步建立了薏苡的再生体系。这都将加速薏苡分子标记开发、基因克隆、功能验证以及重要农艺性状遗传解析等方面的研究。

4 多年生饲用薏苡新品种的选育进展

图1 野生薏苡的特性Figure 1 Characteristics of wild Coix

尽管野生薏苡具备优良饲草的诸多优点[34]，广西、云南和湖南等地农民也多有把野生薏苡作为野草直接刈割或放牧的习惯，但鲜有利用其系统选育多年生饲草的研究。日本学者Murakami[35]的研究结果表明，栽培薏苡和野生薏苡杂种F1具有很强的杂种优势，可用于选育高产饲草。目前，国内对薏苡的研究侧重于种质资源的收集和整理方面，主要集中于中国农业科学院品种资源研究所[28,36-37]和广西农业科学研究院[38-40]开展的工作。

四川农业大学玉米研究所，在国内较早开展了薏苡种质资源的收集、整理、保存和利用工作。利用收集于云南省景洪市野生薏苡的一个优异变异株，采取“单株两阶段选择”的方法，选育出国内第一个通过审定的饲用型薏苡-大黑山薏苡(登记号：2016003，曾用名薏苡1401)。该品种具有多年生、高产、优质、多抗的特点，在四川一般年可刈割2～3次，每公顷产鲜草120～150 t，2014年在云南西双版纳最高鲜草产量达223.5 t·hm-2[41]，种植一次可利用3年以上，整个生育期不需防治任何病虫害。大黑山薏苡草粉粗蛋白含量为13.46%，纤维成分构成合理，氨基酸在生长肉兔上的消化率高(表1)[42]。进一步的家兔饲喂试验表明，饲喂处理组（苜蓿草粉+大黑山薏苡草粉）家兔和对照组草粉（苜蓿草粉）家兔的采食量、增重、死亡率、商业屠宰率这几个指标基本一致，而发病率、健康风险指数、热酮体重、商业酮体重优于对照组草粉，说明大黑山薏苡营养品质优良，有望取代商品兔饲粮中的苜蓿(表2)[43]。在此基础上，通过大黑山薏苡(2n = 20)和4倍体水生薏苡(2n = 40)的远源杂交，人工创制了多个3倍体薏苡株系[44]，并从中选育出3倍体饲用薏苡丰牧88(2n = 30)，于2018年通过四川省草品种委员会审定(登记号：2017011)，并同时参加了国家牧草区域试验。丰牧88具有多倍体和远源杂种 “双重优势”，草产量、干物质含量和耐刈割性都比大黑山薏苡有了较大提高。以上两个多年生饲用薏苡品种适合长江中上游丘陵、山地等温暖湿润地区种植，尤以海拔600～1 200 m最为适宜。目前已在四川、重庆、湖南、湖北、云南等省较大面积推广，用来养殖牛、羊、兔、鱼等草食家畜，其中2017年引种到贵州省关岭苗族布依族自治县的大黑山薏苡，种植当年第一次刈割鲜草产量达124.8 t·hm-2。

四川省畜牧科学院、福建农业科学研究院、重庆市畜牧科学院、云南农业大学、贵州省亚热带作物研究所、广东农业科学研究院、湖南农业大学等10多家单位，也相继开展了利用野生薏苡选育饲草的研究或大黑山薏苡的引种试验示范(私人交流和引种记录)。野生薏苡作为一种新的饲草种质资源，正逐步得到人们的认识和认可。

5 问题与展望

多年生饲用薏苡作为一种新型的饲用作物，相比生产上大面积推广应用的其他饲草品种，相关的配套研究十分薄弱。此外，也应加强后续品种的选育水平，解决以下几方面问题。

表1 大黑山薏苡主要营养物质含量及其表观消化率Table 1 Major nutrient content and apparent digestibility of Daheishan%

表2 大黑山薏苡替代苜蓿对生长肉兔生长和屠宰性能的影响Table 2 Growth and slaughter performance of rabbits fed diets with different proportions of Daheishan

1)机械化收获。多年生饲用薏苡为高大的禾草，不刈割时株高可达4 m以上。草产量高，人工收获会耗费大量的人力，普通机械收获后的碾压，又会影响到刈割后的再生。因此需研发或筛选适合南方的小型机械，加强农技、农艺的融合，通过调整株行距、刈割时期、留茬高度等栽培方面的研究，解决多年生饲用薏苡的机械化收获。

2)青贮加工。多年生饲用薏苡含水量较高，加之南方阴雨寡照，不适合自然晾晒干草。若仅仅依靠青饲，很难用掉短时间内收获的大量鲜草，容易发生霉变。可采取与含水量较低的玉米等混合青贮，或根据天气状况收获后及时晾晒降低水分，晴天情况下，收获后晾晒1 d可降低10%～15%水分，基本上可达到青贮的水分标准。另可加入合适的青贮菌种，提高青贮的质量。

3)杂种优势的利用。杂种优势是植物界普遍存在的一种现象，野生薏苡的杂种后代在生长势、耐刈割性和草产量等方面也表现出了杂种优势，但不同亲本间杂种优势的强弱存在很大差异，因此需通过大量的杂交，选出营养体杂种优势强的组合，通过扦插、分蔸等方法将杂种F1代无性扩繁，而达到固定杂种优势的目的。或将F1代自交分离，优中选优，通过多代系统选育，形成稳定遗传的品系。野生薏苡的多年生特性为显性遗传的性状，利用遗传差异较大的野生薏苡和栽培薏苡的杂交，创制杂种优势强的组合，也是选育多年生饲用薏苡的一条途径。