黄河源区建植17年栽培草地退化响应因子分析

孙华方，李希来,2，金立群，张 静

（1. 青海大学农牧学院，青海 西宁 810016；2. 中国科学院西北高原生物研究所 /青海省寒区恢复生态学重点实验室，青海 西宁 810008）

近年来，由于全球气候变化和频繁的人类活动干扰，草原生态系统不断退化，中度退化草地约占青藏高原草地面积的55.4%[1]。草地退化已严重影响青藏高原生态平衡及我国大部分区域的生态安全。黄河源地区处青藏高原腹地，环境恶劣，生境脆弱，该地区草地同样面临着严峻的退化现象。目前退化草地的恢复措施有多种，主要可分为两种，一是充分依靠原有植被，进行人工干预，通过补播改良措施、围栏封育等形式建立半栽培草地；二是通过农艺耕作措施，进行翻耕建立栽培草地[2-4]。建立栽培草地、半栽培草地等恢复措施能够明显改善土壤理化性质，增加表层土壤养分[5-7]，提高地上生物量与草地生产力[8]，是恢复退化天然草地的有效途径[9]。栽培草地与天然草地不同，其生态结构单一，系统稳定性差，极易发生退化，再次形成“黑土滩”[10]，所以研究与分析栽培草地的退化现象十分重要。

黄河源区栽培草地的利用方式多为放牧利用，放牧的频率与强度决定草地的演替方向。适宜的放牧强度下，栽培草地逐渐趋于正向演替，不合理的利用栽培草地极易发生退化。本研究栽培草地利用方式为冬季放牧，由于利用比较合理，栽培草地得以维持，其生态系统逐渐稳定。通过对栽培草地群落结构及土壤理化性质的调查研究，能够及时掌握栽培草地演替的动态变化，对退化栽培草地适时人工干预，能够有效地促进栽培草地健康发展，促使其逐渐恢复形成天然草地。目前，已有学者对三江源退化栽培草地植物群落结构、土壤理化性质等方面[11-12]进行研究，但大部分栽培草地由于建植年限较短，草地植物群落结构、土壤理化性质不稳定，栽培草地容易发生退化。对于建植时间较长、稳定性较强的栽培草地是否会出现退化，退化状况与关键因子分析鲜有文献报道。本研究选取黄河源区果洛州玛沁县大武滩上建植17年且局部已经发生不同程度退化的单播垂穗披碱草(Elymus nutans)栽培草地为研究对象，通过对该栽培草地不同退化程度区域地上植被与土壤养分的调查研究，分析不同退化程度植被与土壤养分变化规律，为退化栽培草地的治理提供参考依据。

1 研究区域概况及研究方法

1.1 研究区域概况

栽培草地位于果洛州大武镇(34°28.28′ N，100°13.57′ E)，海拔 3 752 m。年平均气温-0.6 ℃，最高气温26.6 ℃，最低气温-34.9 ℃。最大温差22.4 ℃，属高原大陆性气候。年均降水量443 mm，平均蒸发量 1 462.4 mm，最大冻土深度 246 cm，土壤为高山草甸土。

调查样地为单播垂穗披碱草栽培草地，建植时间为2000年5月，建植面积约为2.5 hm2，试验调查面积为 100 m × 100 m，栽培草地建植之前属于典型“黑土滩”退化草地，原生植被不足10%，且优势种莎草科(Cyperaceae)植物被毒杂草取代，主要有铁棒槌 (Aconitum szechenyianum)、鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)、细叶亚菊 (Ajania tenuifolia)、黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)、甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis)等。栽培草地所用草种由当地草籽繁殖场提供，垂穗披碱草播量为45 kg·hm-2，施肥量为45 kg·hm-2磷酸二铵复合肥。农艺措施为：深翻-耙平-施肥-撒种-覆土-镇压-围栏封育，并使用C-型肉毒素控制高原鼠兔(Ochotona curzoniae)种群密度，详见马玉寿等[13]报道。该栽培草地利用方式为冬季放牧(每年12月至次年4月)，生长季围栏封育，完全禁牧。

1.2 研究方法

1.2.1 样方调查及植物多样性计算方法

2017年8月在样地上采用样线样方调查法获取数据。栽培草地退化等级的判断参照《天然草地退化、沙化、盐渍化的分级标准》(GB19377-2003)[14]；确定样地内未退化 (no degradation，ND)区域、中度退化(moderate degradation，MD)区域、重度退化(severe degradation，SD)区域，调查区各退化面积分别约为0.77、0.06、0.17 hm2。以未退化栽培草地区域为中心，设置长30 m样线，确保样线经过中度退化区和重度退化区，分别在不同退化区域中部，距离样线0.5 m处设置1个0.5 m ×0.5 m的样方调查，样线重复6次，每个退化区各取6个样方，共18个样方。地上植被特征指标包括植被总盖度，不同功能类群(禾本科、莎草科、杂类草)分盖度、高度、生殖枝数量，生物土壤结皮 (biological soil crusts, BSCs)盖度及厚度。

植物多样性计算：

重要值Pi= (ni/N+ci/C+hi/H) / 3；

Shannon-Wiener指数：H′= -∑Pi× lnPi；

Pielous均匀度指数：J′=H′/ lnS；

Simpson 指数：D= 1 - ∑Pi2。

式中：Pi，第i种植物的重要值；ni，第i种植物个体数；ci，第i种植物盖度；hi，第i种植物高度；N，样方内总个体数；C，样方总盖度；H，样方内植物高度；H′，多样性指数；J′，均匀度指数；S，群落中植物的种数；D，生态优势度指数。

1.2.2 土壤采集及化学性质测定方法

在调查植被后，用小铲随机挖取同一样方内3个位置的0-10 cm土样混合，自封袋封装，记号笔标记带至实验室分析。野外采取土样时注意去除所调查样方内取土位置的地表覆盖植被(包括生物土壤结皮)以及凋落物。测定所采集土壤的全氮(total nitrogen, TN)、全磷 (total phosphorus, TP)、全钾(total potassium, TK)、速效氮 (available nitrogen, AN)、速效磷 (available phosphorus, AP)、速效钾 (available otassium, AK)、有机质 (soil organic matter, SOM)、pH等指标。

电位法测定土壤pH；重铬酸钾-H2SO4氧化-(油浴)外加热法测定土壤有机质；半微量凯氏定氮法测定全氮；“碱解-钼锑抗比色法”测定土壤全磷；“碱熔-火焰光度”法测定土壤全钾；“碱解-扩散”法测定土壤速效氮；“盐酸-硫酸浸提法”测定土壤速效磷；“中性 1 mol·L-1乙酸铵浸提-火焰光度法”测定土壤速效钾，具体参照张万儒[15]的《森林土壤分析法》。

1.2.3 统计分析

运用SPSS 19.0进行单因素方差分析(ANOVA)，使用R语言调用随机森林程序分析各个响应因子对栽培草地退化的敏感性。

随机森林分析法：随机森林(random forest，RF)，是由 Leo Breiman 和 Adele Cutler最早提出的一种利用随机抽样进行决策树构建的集成算法[16]，该分析方法可以定量分析自变量与因变量之间的相互关系，一般评价指标为平均准确率降低度与平均基尼指数递减度。随机森林法能同时处理大量数据，并且在数据缺失的情况下还能保持高的准确度，而且该方法简单易学，故广泛应用于各个领域。

2 结果与分析

2.1 退化栽培草地土壤及植被的调查

未退化、中度退化、重度退化栽培草地表层(0-10 cm)土壤养分无显著差异 (P＞ 0.05)(表1)。全氮、全磷、速效钾随着退化分别从4.45 g·kg-1、1.43 g·kg-1、 257.5 mg·kg-1降 低 至 4.21 g·kg-1、1.29 g·kg-1、205.00 mg·kg-1，全钾、速效氮、有机质、速效磷含量随着退化呈“V”字型分布。土壤pH随着退化逐渐接近7。总体趋势来看，未退化区的土壤养分含量略高于其他退化的土壤养分含量。

不同退化程度区域植物群落特征调查发现(表2)，未退化区和中度退化区的地上植被总盖度无显著差异(P＞ 0.05)，但未退化区显著高于重度退化区的总盖度(P＜ 0.05)。随着草地的退化，植物多样性增加。各退化区的禾本科盖度随着退化加剧迅速下降，且差异极显著(P＜ 0.01)。未退化区的禾本科植物盖度高达80%以上，中度退化区的禾本科盖度降为未退化区的一半，而重度退化区的禾本科盖度仅有6%。莎草科植物主要分布在

有退化现象的区域，但盖度很低，仅有10%左右。随退化程度加剧，杂类草迅速增加，重度退化区杂草盖度高达73.17%，是未退化区域的3.7倍(P＜ 0.01)。草地退化对生物土壤结皮盖度没有显著影响。

表1 不同退化程度土壤养分调查结果Table 1 Effect of different degrees of degradationonsoil nutrients

表2 不同退化程度植物群落特征调查结果Table 2Investigation of plant communitycharacteristics under different degrees of degradation

2.2 栽培草地退化响应因子敏感度分析

18个土壤养分与植物群落特征响应因子敏感度排列顺序如图1所示。结果表明，禾本科盖度、生殖枝数量、垂穗披碱草盖度、杂类草盖度等因子敏感度较大。而土壤养分如土壤有机质、土壤氮素等因子对退化的响应不敏感。这说明建植17年栽培草地地上植物群落特征相对于土壤养分含量对退化比较敏感，而土壤养分含量对退化的敏感度较小，这也说明建植17年栽培草地土壤化学特征基本趋于稳定。

基于各响应因子敏感度排序结果(图1)选取禾本科盖度、生殖枝数、垂穗披碱草盖度等6个响应因子单独进行分析(图2)，结果表明禾本科盖度、生殖枝数量和群落总盖度数值越大对退化的响应越大。当禾本科植物盖度小于64.4%时，对草地退化不敏感，故禾本科植物盖度小于65%以下时不能作为监测栽培草地是否发生退化的指标；当禾本科盖度为73.6%时，其响应达到最大。就生殖枝而言，当其数量在486个·m-2时，该因子对草地退化敏感性最大。垂穗披碱草的敏感度变化趋势是先降低再升高，在盖度为50.13%时达到最大。杂类草的变化趋势与Shannon-Wiener指数相似，都呈下降趋势。总盖度对草地退化的响应程度的大小呈现急速上升的趋势。

3 讨论

3.1 不同退化栽培草地土壤与植被特征变化

由于本研究栽培草地利用方式为冬季放牧，放牧活动对草地影响较小，有利于土壤养分的积累。栽培草地退化区虽说植被覆盖度低，但地表生物土壤结皮覆盖较大，对防止风蚀、水蚀的发生以及土壤养分的积累有十分重要的作用，所以不同退化程度栽培草地土壤养分含量差异不大。栽培草地植被群落特征的变化规律与土壤养分不同，随着栽培草地退化的发生，地上植被分布具有明显差异。禾本科植物多生长在未退化区域，退化的栽培草地禾本科植物盖度迅速降低，由未退化区的84.3%下降到6%。有研究表明，随着栽培草地的退化，土壤含水量降低[16]，而毒杂草的生长趋向于干燥的地方[17]，这与本研究结果毒杂草大多分布在退化区域一致。在退化区局部地方生长着少量的嵩草属(Kobresia)植物，这是由建植初期机械作业翻耕未打碎所遗留在地表的原生草皮上的嵩草逐渐繁殖而成。随着栽培草地的退化，植物多样性增加，该结果与陈莉敏等[18]的研究结果基本一致。引起该结果的原因可能是该样地未退化区主要以垂穗披碱草为优势种，限制了其他物种入侵，降低了植物多样性。伴随着退化情况的发生，披碱草单一种群的生态优势度逐渐降低，物种的入侵，使物种组成及群落结构多样化、复杂化，增加了物种多样性。

图1 不同退化栽培草地响应因子的重要性排序Figure 1 Rank of response factors affecting different degraded pasture

图2 不同因子对栽培草地退化的敏感性Figure 2 Sensitivity of different response factors on pasture degradation

3.2 栽培草地退化响应因子敏感性分析

栽培草地的建立与后续演替受到诸多方面的影响，如气候、生态因子以及人为活动(如过度放牧活动等)等。有研究表明气候变化对草地退化影响很大，贡献率为45.51%[19]，也有学者提出在小尺度范围内，生态因子起主要重要作用[20]。目前，分析退化栽培草地的方法大多集中在传统的数理统计分析上，而生态因子交互性强，彼此之间相互影响，使传统方法处理结果准确性降低。本研究利用的随机森林分析法具有交互作用不敏感的优点，能够快速准确分析各个因子的重要性[21]。

草地退化是生态系统受到严重破坏而不能自我调节[22-23]，结构、功能丧失后，草地生态系统发生的一系列变化，植被分布特点发生改变，土壤养分含量发生变化等，但各不同响应因子的响应程度不同。通过运用随机森林法分析各响应因子的敏感性发现(图1)，植物群落特征在草地发生退化时响应较土壤迅速，这是因为植物作为地表覆盖物首先受到外界不良条件的影响，一定程度上植被可抵御外界对土壤的直接伤害，减缓了土壤性质的变化速度。通过进一步分析不同植被特征的敏感性发现，禾草类盖度、生殖枝数、垂穗披碱草盖度以及杂类草盖度等因子对栽培草地退化非常敏感。该栽培草地的主要利用方式为冬季放牧，禾草类植物作为主要优势种群，同时也作为适口性较好的优良牧草，在草场利用时，局部过重的放牧活动导致禾草类植物盖度降低，引发啮齿动物大量增多，引起草地退化，而随着草地退化，原优势种禾草类植物优势度消失，土壤水分降低，对水分敏感的杂类草迅速取代禾草类植物成为退化区的优势种植物。本研究中生殖枝多为禾草类植物的生殖枝，故其变化与禾草类盖度变化趋势相似。优势种的变化代表植被向自然草甸或退化草地的演替，但植被的正向演替是一个十分漫长的过程，有时甚至需要上百年，而草地退化速度则可以很快。与之相比，建植17 a的栽培草地向天然高寒草甸演替还需要很长时间。所以，人工草地中若优势植物短时间内有减少趋势时，该栽培草地可能会发生退化，补播禾草、施加肥料[24-25]等方法可以预防栽培草地退化。

栽培草地退化区地上禾草类植物已被大量杂草取代，并有大面积秃斑地，虽说不同退化程度土壤养分含量差异不明显，但依然呈减少趋势，该结果与伍星等[12]、Ren等[26]的研究结果趋势一致。本研究栽培草地原生植被优势种嵩草属植物比较少，且土壤养分含量与原生高寒草甸养分含量相差较大[15, 27]，所以在栽培草地治理的过程中不仅要关注禾本科盖度、总盖度等退化敏感指标，还要施加有机肥等土壤改良措施来促进退化栽培草地恢复。

4 结论

建植17年栽培草地重度退化、中度退化、与不退化区域之间土壤养分含量无显著变化，土壤pH 7.06～7.26，总体呈中性；与此相反，植物群落特征如禾本科盖度、生殖枝数量在未退化、中度退化及重度退化区具有明显差异性(P＜ 0.05)，植物群落特征在栽培草地发生退化时响应较土壤养分迅速；对比各退化响应因子发现，禾本科盖度、生殖枝数量等因子对草地退化最敏感，故在监测调查栽培草地退化时，禾本科盖度(＞ 65%)可作为重要的评价依据，在治理退化栽培草地时应该从增加植被覆盖度尤其是禾本科植物盖度以及增加土壤养分含量如施加有机肥两方面同时进行。