宁夏云雾山草原甲虫群落组成与多样性

王章训，张云会，王新谱(宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021)

宁夏云雾山草原甲虫群落组成与多样性

王章训，张云会，王新谱
(宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021)

2013年6月到9月，采用巴氏罐诱法与扫网相结合的方法对云雾山国家级自然保护区内核心区草地、核心区树林、柠条地、缓冲区草地、试验区草地共5个不同样地地表甲虫群落组成和多样性进行了调查。本次调查共获得标本23科95种，总个体数为8 841头，其中步甲科标本4 762头，数量最多，占53.86%；花金龟科次之，占19.32%；拟步甲科、金龟科、埋葬甲科的数量也相对较多，这5个科构成云雾山保护区的优势类群。在5个样地中，核心区林地的Shannon-Wiener多样性指数和丰富度指数都为最高，分别为2.28和7.55。核心区草地优势度指数和物种丰富度最低，柠条地的Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数都为最小。各样地的均匀度指数无显著性差异(P>0.05)。相似性分析显示，试验区与缓冲区之间相似性系数为0.514 7，为中等相似水平。其他样地两两之间相似性系数都介于0.25～0.5，为中等不相似水平。

群落组成；甲虫多样性；草原；云雾山

草原生态系统不仅是重要的绿色生态屏障，而且也是重要的畜牧业生产基地[1]，我国草地面积近4×108hm2，占全国陆地面积的40.7%[2]。近年来，由于环境恶化，草原减少，草原生态系统物种多样性变化也逐渐引起了人们的关注[3-5]，王建芳等[6]研究了河北坝上草原的甲虫多样性，董俊斌[7]对内蒙古草原甲虫进行了调查。这些研究帮助人们在草原土地利用方式、对草原的适度干扰以及对进一步做好草原虫害防控工作方面[8]提供了科学建议和数据支撑。

地表甲虫作为昆虫纲最大的类群，栖息地多样，对于生物多样性的研究和保护具有特定的价值。步甲、拟步甲等在生态系统的能量流动和物质循环方面起着十分重要的作用，其群落结构与环境存在密切关系。因此，步甲、拟步甲等的数量变化可作为监测环境变化的重要指标[9-11]。研究发现，栖息土壤地理化特征、植被分布情况、地表枯枝落叶、演替阶段、栖息地破碎化、耕作及其他人为干扰等因素均可能影响甲虫的组成、数量和分布[12]。我国针对甲虫多样性研究的生境多集中在森林[13-14]、荒漠[15-17]、农田和湿地[12,18]，典型草原昆虫的多样性研究目前在我国还进行的很少[6-8]。

云雾山国家级自然保护区位于宁夏南部山区，处于蒙新区和华北区的过渡地带[19]，是典型的以保护黄土高原草原生态系统为主要保护对象的草原自然保护区。目前，已针对该地区开展了干扰对草原土壤中有机碳的影响、植被恢复跟气候变化的关系、本氏针茅群落根系分布特征、保护区价值等多方面多领域的研究工作[20-23]。鉴于我国草原昆虫多样性研究的匮乏，以及云雾山自然保护区独特的生境和地理位置，笔者以昆虫中最为丰富、对环境变化敏感的鞘翅目甲虫作为研究对象，主要研究了云雾山草原甲虫的群落组成、群落多样性以及不同干扰对甲虫多样性的影响，以期讨论该地区甲虫的分布特征和相互关系，了解保护区的物种多样性的基本状况和空间分布特征。

1 研究地概况

云雾山草原自然保护区建于1982年，是中国第2个草原保护区，位于宁夏回族自治区固原市，地理坐标106°24′-106°28′ E，36°13′-36°19′ N，海拔1 800-2 150 m，属于中温带半干旱气候区，为典型的干旱半干旱气候；年平均气温7.01 ℃，年降水量425.5 mm，年日照时间2 300～2 500 h，无霜期137 d。土壤为黄土母质上发育的淡黑垆土和黄绵土，土层分布均匀深厚。建群植物主要有本氏针茅(Stipacapillata)、大针茅(S.grandis)、冷蒿(Artemisiafrigida)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、百里香(Thymusmongolicus)、白莲蒿(A.sacrorum)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)[22]。

根据不同的地理位置、干扰强度和植被类型，选定了核心区林地、核心区草地、柠条地、缓冲区草地和试验区草地共5个研究样地(表1)。

2 研究方法

2.1 取样方法

标本采集采用巴氏罐诱法[24]，以一次性塑料水杯(高9 cm，口径 7.5 cm)作为巴氏罐诱法容器，在距水杯口1.5 cm处打几个小孔，以避免由于降雨使杯子水满而造成标本流失，埋入地下使杯口基本与地面保持水平。引诱剂为醋、糖、工业酒精和水按照2∶1∶1∶20的比例混合，每个诱杯内放引诱剂30～40 mL。每个样地设置3个样方，样方间相距30 m。每个样方放置5行诱杯，每行10个，诱杯间距2 m，行间距2.5 m，每个样方50个诱杯。每个样地共设诱杯150个。2～3 d收集一次。调查时间从7月持续到9月，共收集20次。在用巴氏罐诱捕的同时结合网捕、直接搜寻等方法在样方范围内进行采集。

表1 调查样地特征Table 1 Description of the five sampling areas of Yunwu Mountain National Nature Reserve

将采集所得标本制成针插标本，对照相关鉴定资料[17,25-28]进行鉴定，标本保存于宁夏大学农学院标本室和云雾山国家级自然保护区管理局标本室。

2.2 数据分析处理

利用优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、均匀度、物种丰富度、相似性指数等来分析甲虫群落特征[29-30]，具体公式如下：

(1)优势度分析采用Simpson优势度指数：

式中，ni为样地内第i个物种的个体数，N为样地内所有物种的个体数，S为物种数。

(2)物种多样性分析采用Shannon-Wiener多样性指数：

式中，Pi为第i种个体数占总个体数N的比率，N为全部物种的个体总数，S为物种数。

(3)均匀度分析采用 Pielou 指数：

J=H′/Hmax.

式中,Hmax=lnS，S为群落中总的物种数。H′为Shannon-Wiener多样性指数，J为均匀度指数。

(4)物种丰富度分析采用Margalef指数：

dMa=S-1/lnN.

式中,S为物种数，N为全部物种的个体总数。

(5)相似性指数：采用Jaccard相似性公式：

Cj=c/(a+b-c).

式中,a和b分别表示群落A和群落B的物种数，c为两个群落的共有物种数。根据Jaccard相似性系数原理，当Cj=0-0.25，为极不相似；当Cj=0.25-0.50，为中等不相似；当Cj=0.50-0.75，为中等相似；当Cj=0.75-1.00，为极相似。以此来判断相似性程度。

(6)科属多样性采用G-F多样性指数进行计算[31]，F指数，DF：

式中,Pi=Ski/Sk，Sk为名录中k科中的物种数，Ski为名录中k科i属中的物种数，n为k科中的属数，m为名录中甲虫群落的科数。

G指数，DG：

式中,qj=Sj/S，S为名录中的物种数，Sj为名录中j属的物种数，p为名录中的属数。

G-F指数：

并规定：如果甲虫群落中所有的科都是单种科，即DF=0，则该地区的G-F指数为零，DG-F=0。

利用SPSS 16.0对甲虫数据的显著性检验：采用单因素方差分析各样地的物种数、多样性、均匀度以及优势度的差异性，并用LSD法对各测定数据进行多重比较。多样性、均匀度以及优势度的计算用Excel 2010完成。

3 结果与分析

3.1 草原甲虫群落种类组成

研究共采集到甲虫23科95种，总个体数为8 841头(表2)。科级水平上，步甲科(Carabidae)有11种，4 762头，占个体总数的53.86%，数量占绝对优势；拟步甲科(Tenebrionidae)12种，物种数最多，其次是叶甲科(Chrysomelidae)和瓢虫科(Coccinellidae)，分别有11种和10种，但他们的个体数都不高，3科之和仅为8.44%。花金龟科(Cetoniidae)仅白星花金龟(Potosiabrevitarsis)1种，个体数达1 708头，占总数的19.32%。

3.2 不同生境甲虫群落的分布差异

在5个样地中，核心区林地采到19科的甲虫，F指数、G指数、G-F指数均为最高(表3)，且显著不同于核心区草地、柠条地及试验区草地甲虫群落的科属分布(P<0.05)，与缓冲区草地无显著差异(P>0.05)。核心区草地仅有8科甲虫，且单科单种的比例较高，导致该样地G-F指数仅为0.10,均显著低于其余4个样地。

从物种数的比较看，核心区林地最多，显著多于其余4个样地(P<0.05)，其次是缓冲区草地，核心区草地物种数最低，但与柠条地、试验区草地间没有显著差异(P>0.05)。个体数在各样地中的比较结果则显示缓冲区草地拥有最多的个体数，与核心区林地没有显著性差异，核心区草地的群落个体数也为最低，与柠条地、试验区草地间没有显著差异。

表2 甲虫类群和个体数量Table 2 Families and individuals of beetles captured from 5 areas in Yunwu Mountain Nature National Reserve

注：FCA,GCA,CB,GBA,GEA同表1。下同。

Note: FCA, GCA, CB, GBA, GEA same in Table 1. The same below.

表3 不同生境甲虫科属多样性比较Table 3 Diversity of families and genus of the beetles from different sampling areas in Yunwu Mountain National Nature Reserves

注：同行不同小写字母表示相同指标不同地区间差异显著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters for the same parameter indicate significant difference among different areas at 0.05 level. The same below.

选取种群数量最多(所占比例>2.5%)的5种昆虫锥步甲(Carabusglyptopterus)、文步甲(C.vladimirskyi)、白星花金龟(Potosiabrevitarsis)、赤胸长步甲(Dolichushalensis)、黑缘嗡蜣螂(Onthophagusmarginalis)在各样地中的分布情况作为指标进行分析,结果表明,文步甲在核心区草地、核心区林地和柠条地中的数量都是最多，且在核心区林地的显著多于其余4个样地(P<0.05)，缓冲区草地个体数量最大的是白星花金龟，显著多于其余4个样地(P<0.05)，试验区草地则是锥步甲占绝对优势，赤胸长步甲在核心区草地和核心区林地两个样地数量较多，而在缓冲区草地和试验区草地和柠条地3个样地中有很少的分布；黑缘嗡蜣螂的分布情况与赤胸长步甲刚好相反，在试验区草地、缓冲区草地、柠条地3个样地中数量较多，而在核心区林地和核心区草地中几乎没有分布(图1)。

3.3 不同生境甲虫群落的多样性

5个样地的Shannon-Wiener指数整体都较高(表4)，由高到低为核心区林地>缓冲区草地>试验区草地>核心区草地>柠条地，其中核心区林地与缓冲区草地显著高于核心区草地和柠条地(P<0.05)，柠条地除与核心区草地无显著差异(P>0.05)外，都显著低于其余3个样地。均匀度指数5个样地均处于较低水平，由高到低为核心区林地>试验区草地>缓冲区草地>核心区草地>柠条地，优势度指数由高到低为缓冲区草地>试验区草地>核心区林地>柠条地>核心区草地，但各个样地间均无显著性差异，5个样地的物种丰富度核心区林地的最高，其次为缓冲区草地，核心区草地最低，3个样地间差异显著(P<0.05)(表4)。

图1 5种优势种在各样地中的分布情况Fig.1 The quantitative distribution of 5 dominant species in different sampling areas

注：不同字母表示同一物种在不同样地中分布差异显著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters for the same species show significant difference among different sampling areas at 0.05 level.

表4 甲虫物种多样性指数、均匀度指数、优势度指数和丰富度Table 4 The species diversity index, evenness index, dominance index and richness of litter-layer beetles from 5 areas in Yunwu Mountains National Nature Reserves

3.4 不同生境甲虫群落的相似性

不同样地之间的甲虫群落相似性系数表明(表5)，试验区草地与缓冲区草地之间相似性系数为0.514 7，为中等相似水平。其他样地之间都为中等不相似水平，核心区林地和缓冲区草地的相似度较其余样地间高，为0.483 1，柠条地与缓冲区草地的相似性系数次之，为0.461 5，核心区草地和核心区林地的相似性最低，为0.263 9。结果表明，植被类型和干扰程度共同作用，在一定程度上决定了甲虫的相似性。

表5 甲虫群落的相似性系数Table 5 Similarity coefficient of the beetles communities collected from 5 areas in Yunwu Mountain National Nature Reserves

4 讨论

云雾山地处中温带半干旱气候区，在动物地理区划分上接近蒙新区和华北区的过渡地带。从本次调查结果看，云雾山典型草原的物种多样性高于荒漠半荒漠草原[15-16]。在类群组成上表现为白星花金龟(19.32%)等优势类群的个体数量较多，铁甲科(Hispidae)等稀有类群(0.01%)个体数量较少，这表明该地甲虫群落不是十分稳定。在相似的草原生态系统条件下，王建芳等[6]和董俊斌[7]对河北坝上草原甲虫的研究以及对内蒙古草原甲虫的研究都得出了类似的结论。由于干扰程度和植被类型的不同，不同生境甲虫群落组成和优势类群差异明显，核心区草地植被单一，盖度高，地表植被间隙小，比较不利于地表甲虫活动，所以该生境的甲虫的科、物种及个体数量明显低于其他生境。而核心区林地是人工林下草地，生境异质性较高，所以甲虫群落组成和个体数量明显高于其他生境。柠条地的Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数都处于最低水平，原因可能是植被相对单一，植被盖度较小，且该样地邻近村庄，人畜干扰较大。白星花金龟是玉米(Zeamays)、小麦(Triticumaestivum)、果树、蔬菜等多种农作物的主要害虫，所以在废弃农田的缓冲区草地生境数量显著大于其他生境。不同生境基本表现了不同的甲虫群落特征。

人为干扰程度往往也是影响甲虫群落分布的重要指标，在5个样地中，核心区草地处于保护区核心地带，除了偶尔巡护员会经过基本上没有人为干扰，而核心区林地紧临保护站，对其生境有一定程度的干扰，柠条地临近人流量较大的村庄，受到的外界干扰最为严重，缓冲区草地和试验区草地两个样地因为距保护站比较远，偶尔会有村民放牧，另外横穿保护区的公路也对两个样地有一定的干扰。核心区林地生物多样性最高，而柠条地和核心区草地生物多样性较低。

致谢：感谢宁夏大学生命科学学院杨贵军副教授帮助鉴定标本，云雾山国家级自然保护区管理站提供试验场所以及康云、许珂同学在野外标本采集时给予的帮助。

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(责任编辑 张瑾)

Diversity and community structure of beetles in Yunwu Mountain grassland, NingXia

WANG Zhang-xun， ZHANG Yun-hui， WANG Xin-pu
(School of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021, China)

In order to investigate the community structure and species diversity of beetles in five sampling areas including core grassland region, core forest region, caragana land, buffer grassland region, experimental grassland region in Yunwu Mountain National Nature Reserve of Ningxia, the survey combined pitfall trap and sweep net was conducted from June to September in 2013. A total of 8 841 beetles, belonging to 95 species from 23 families, were collected. Carabidae, Cetoniidae, Tenebrionidae, Scarabaeidae and Silphidae were dominant groups in Yunwu Mountain National Nature Reserve because Carabidae had 4 762 individuals which was maximum, accounted for 53.86%, and Cetoniidae was second maximum, accounted for 19.32%, and Tenebrionidae, Scarabaeidae and Silphidae had more individuals than other families. Both Shannon diversity index and species richness index of beetles were the highest in the core forest region which was 2.25 and 7.55, respectively. Both dominance index and species richness index were the lowest in core grassland region. Both Shannon diversity index and evenness index were the lowest in the caragana land. There were no significant difference(P>0.05) for evenness index between these five sampling sites. The similarity analysis showed that the similarity coefficient buffer area and experimental area was 0.514 7 which was moderately similar, the similarity coefficient between the others ranged from 0.25 to 0.5 which was moderately dissimilar.

community structure; beetles diversity; grassland; Yunwu Mountain

WANG Xin-pu E-mail:meloidae@126.com

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0528

2014-11-25 接受日期：2015-02-10

教育部新世纪优秀人才支持计划(NCET-07-0470)；宁夏大学研究生创新项目(GIP2015019)

王章训(1990-),男,重庆人,在读研究生,主要从事昆虫分类学及多样性研究。E-mail: 823840733@qq.com

王新谱(1973-),男,河北石家庄人, 教授,硕导,博士,主要从事昆虫系统学与多样性研究。E-mail: meloidae@126.com

S812.29

A

1001-0629(2015)07-1156-08*

王章训，张云会，王新谱.宁夏云雾山草原甲虫群落组成与多样性[J].草业科学,2015,32(7):1156-1163.

WANG Zhang-xun,ZHANG Yun-hui,WANG Xin-pu.Diversity and community structure of beetles in Yunwu Mountain grassland,NingXia[J].Pratacultural Science,2015,32(7)：1156-1163.