新疆焉耆盆地黑果枸杞灌丛与根系组成及分布特征

何文革，那松曹克图，吾其尔，吴春焕，李玉霞(新疆巴音郭楞蒙古自治州草原工作站，新疆 库尔勒 841000)

基层园地

新疆焉耆盆地黑果枸杞灌丛与根系组成及分布特征

何文革，那松曹克图，吾其尔，吴春焕，李玉霞
(新疆巴音郭楞蒙古自治州草原工作站，新疆 库尔勒 841000)

对新疆焉耆盆地平原盐漠草地中的黑果枸杞(Lyciumruthenicum)灌丛与根系组成及分布特征进行了研究。结果表明，黑果枸杞灌丛由新老株丛构成，常以几近平行的多行排列分布；其根系为根蘖型，主要由水平根及根蘖形成植株的地下垂直茎组成，不定根作为一个特殊组成部分，具有明显的季节性和特定性，仅在7月后参与木质化的水平根和地下垂直茎组成的根系系统上发生；水平根分布于50 cm左右深的土层，具有分蘖和继续分生水平根的特性；地下垂直茎具有在地下多级分生的特性。地下生物量占总生物量的平均鲜重比例为33.2%，根系所在的土壤含水量在13.7～19.1%。

焉耆盆地；黑果枸杞；灌丛；根系

植物的营养繁殖方式具多样性，其中，根蘖是双子叶植物，尤其是灌木的主要营养繁殖类型。在极端环境下，植物的营养繁殖具有重要的生态适应意义。在天然植物群落中，凡是依靠根茎或根蘖的营养繁殖促进种群更新的植物称为典型的无性系植物[1]。黑果枸杞(Lyciumruthenicum)系茄科枸杞属多棘刺灌木，是根蘖类典型无性系植物之一。在新疆分布于南北疆各地，生于盐碱地、盐化沙地等，是低地草甸、温性荒漠草地的优势种和主要伴生种[2]。据调查，黑果枸杞在焉耆盆地是盐化低地草甸、平原盐漠草地的优势植物之一，常与芦苇(Phragmitesaustralis)、多枝柽柳(Tamarixramosissima)、花花柴(Kareliniacaspica)、疏叶骆驼刺(Alhagisparsifolia)等组成不同草地类型；在盆地的平原砂砾质荒漠，周边山地砂砾质荒漠、砾石质荒漠和山地荒漠草原草地均有分布。近年来，随着黑果枸杞保健功效逐渐被消费者认可，相关研究也越来越深入，特别是在人工繁育[3-8]、成分分析与测定[9-11]、色素提取[12-13]等方面已有大量报道。但对新疆荒漠野生黑果枸杞的生长，尤其对其根系的研究却鲜有报道。本研究通过实地取样测定，分析了黑果枸杞灌丛的分布及根系系统组成的形态特征与萌蘖特性，为其保护、合理利用以及人工繁殖栽培等方面提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

研究区位于焉耆盆地中部的焉耆县四十里城子镇境内，处于农田外围、尚未被完全开垦、且少有人为扰动的平原盐漠草地中，北距焉耆镇约20 km，南距库鲁克塔格山约25 km，东距博斯腾湖3 km，西距农田1 km。属典型的暖温带干旱荒漠气候，全年日照时数4 440.1 h，太阳年总辐射量656.51 kJ·cm-2；年平均无霜期176 d，年均降水量74.4 mm，年均气温8.2 ℃，极端最高气温38.8 ℃，极端最低气温-35 ℃。受博斯腾湖影响，冷热变化不是十分剧烈。土壤为盐碱性荒漠土。主要植物有黑果枸杞、芦苇、多枝柽柳、疏叶骆驼刺等。

取样时同步测定，黑果枸杞根系分布区不同土层土壤含水量为：0-10 cm，13.7%；10-20 cm，14.2%；20-30 cm，16.6%；30-40 cm，17.8%；40-50 cm，18.5%；50-60 cm，达19.1%。这与研究区属平原盐漠草地，地下水位高且毗邻博斯腾湖有关。

1.2 测定方法与项目

2014年5月20日，采用随机选择的方法选取样方，每个样方规格为2 m×2 m，3个重复，并于黑果枸杞的现蕾初花期进行调查。灌丛测定采用计数黑果枸杞的灌丛数、测定灌丛高、丛距、冠幅等参数。将黑果枸杞主枝间距小于10 cm的列为一丛。然后采用样方全根挖掘测定法，挖掘深度0.6 m，观测根系生长分布状况，测量相关参数。把样方内挖掘出的黑果枸杞地下部分和地上部分分别称重，3个样方重复。

1.3 数据分析与统计

测试数据用Excel 2003和SPSS 17.0进行统计和单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 灌丛大小及主要分布特征

结果表明，在焉耆盆地平原盐漠草地4 m2样方内，黑果枸杞最多为20株(丛)，最少为12株(丛)；株(丛)数量、高度、冠幅及株丛之间的最大间距方面有不同程度的差异变化，说明样方间和样方内的灌丛是由不同生长时期、不同生长状况的株丛组成，并在大生境相同但具体生长条件有所差异的情况下，也会使灌丛的状况有所差异；而株丛之间的最小间距无明显差异，则与将黑果枸杞主枝间距小于10 cm的列为一株丛有关(表1)。

通过对样方株(丛)的观察、新老分株界定和测定，黑果枸杞分布具有如下特征：1)株(丛)群由新老株(丛)组成，既有生长多年的株(丛)，也有上一年萌发的次新株(丛)，还有当年萌发的新生株(丛)；一般单株(丛)高度小于10 cm、冠幅长度小于6 cm的均为当年萌发的株(丛)。2)株(丛)分布看似杂乱无章，实际常以不规则的多行排列，有些还可形成近似规则平行的多行排列。3)次新株(丛)和当年新生株(丛)常在生长多年株(丛)行的两端或与行呈一定角度(多数呈近垂直角度)的两侧或一侧萌发与分布。

表1 黑果枸杞灌丛的主要数量特征Table 1 Major quantitative characteristics ofLyciumruthenicumshrub

注：同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters within the same row mean significant difference at 0.05 level. The same bellow.

2.2 根系系统的组成及其数量特征

2.2.1 根系系统组成 根据观察，黑果枸杞的根系属于根蘖型，其根系主要由横卧或匍匐于地下的水平根和一端与水平根相连、另一端与地面植株部分相连并呈垂直状态的地下垂直茎组成；不定根作为季节性和特定性萌生，大部分仅在7月后参与木质化的水平根和地下垂直茎组成的根系系统中存在，经过冬季后又大都消亡。水平根是黑果枸杞根系中功能最多、最重要、最复杂的部分；地下垂直茎则是根蘖植株或根出条在地下垂直生长的茎，是一种茎的根化变态，并具有根的某些功能。对比以种子繁育的实生苗的根发现，野外以种子繁育的基株早期具有主根，但在以后成长中大都衰退，而以根蘖形式克隆繁殖的植株则没有主根，只有水平根。这一点与沙棘(Seabuckthorn)极为类似[14]。

2.2.2 水平根的萌蘖特征 水平根是黑果枸杞根系中最主要的组成部分，为次生侧根，横卧或匍匐分布于地下。水平根在不同阶段，具有不同的功能，包括生理整合、吸收储蓄水分养分、以分蘖的方式进行无性繁殖等。水平根上蘖点即可分蘖地下垂直茎(或根出条)，也可继续分生水平根，并依其分生方向可分为延原水平根方向继续延伸的延向分生水平根和与原水平根多呈近垂直角度向两侧或一侧分生的侧向分生水平根两类。

在黑果枸杞水平根的一个蘖点上，一般最多连有4条水平根(1条为基株或上一蘖点延伸来的水平根、3条为蘖点萌生的水平根)，多呈十字状分布，最少仅有1条水平根，也就是说这个蘖点上未萌发或暂时未萌发水平根，最为常见的是连有2条水平根呈一字状分布或连有3条水平根呈“T状”或“倒T状”分布；而对于蘖生的地下垂直茎而言，最多为3条，最常见的为1条。此特性的意义在于，单蘖点分蘖地下垂直茎数直接反映这个蘖点的无性分蘖繁殖能力，而单蘖点连接的水平根数直接反映出这个蘖点分生水平根的能力，间接地反映出其后续无性分蘖繁殖的能力，意味着黑果枸杞后续无性分蘖繁殖的能力更大。

黑果枸杞初期和早期的水平根一般较细、肉质，色泽乳白鲜嫩、表面光滑、局部稍有扭曲、稀有须根或不定根，具有较强的吸收和繁殖功能，但随着生活年限的增加，逐渐发生木质化，表现出根条加粗、表面粗糙局部开裂、色泽变为浅褐色、可季节性萌生大量不定根等特点。同时，自身的吸收和繁殖功能衰退，但水分及营养储存能力大幅提高，其吸收和繁殖功能由原来的主要依靠自身完成转变为主要依靠不定根来完成。

研究区不同样方黑果枸杞群落的水平根分布深度差异显著，与具体土壤条件有关，说明不同土壤条件下，水平根的分布深度也会有差异；相邻蘖点间距、单蘖地下垂直茎最多数量差异显著，与土壤、水分及光照等资源状况以及群落植株的密度有关；单蘖水平根数量无显著差异，说明黑果枸杞最重要的根系器官水平根的分生具有较高的遗传稳定性；水平根蘖点数量、单蘖地下垂直茎最少数量存在一定程度的差异，则说明水平根蘖点数量、单蘖地下垂直茎最少数量具有一定的遗传稳定性，但也受到土壤、水分及光照等资源状况以及群落植株的密度的影响(表2)。

单位面积上的蘖点数反映了其无性繁殖能力，数量越多，无性繁殖能力也越强。水平根上相邻蘖点间距反映其分蘖频度，间距或间隔越短，说明其分蘖频度越高。样方内一般情况下，延向分生水平根相邻蘖点间距较短，侧向分生水平根相邻蘖点间距较长。表明分蘖能力、分蘖数量不仅受到土水光等资源状况以及群落植株的密度的制约，也与他们间的共栖竞争等因素有关。

2.2.3 地下垂直茎的形态及分生特征 地下垂直茎是水平根经分蘖萌生的植株或根出条在地下的部分，因其属于茎且在地下呈垂直状态，故称之为地下垂直茎，也有直接将其称为根出条的，但在针对地下部分时，往往造成一种模棱两可的概念。其也是黑果枸杞根系的一个重要组成部分，具有支撑固定地面植株、储存养分、吸收水分等功能。黑果枸杞地下垂直茎在不同的生长阶段，也存在3种形态变化特点，初期和早期一般具有茎条较细、肉质色泽乳白鲜嫩、表面光滑等形态特点；当茎条直径达到3 mm时，其呈现出色泽变为灰褐色、表面变得粗糙、密布鳞状突起、局部呈现弯折或扭曲，且距地面越近，颜色越深，突起越密集、越明显等形态特点；随着生长时间的增加，逐渐发生木质化，并表现出茎条进一步加粗、表面粗糙局部开裂、色泽变为浅褐色、鳞状突起渐不明显、可季节性萌生大量不定根等形态特点。黑果枸杞地下垂直茎依其在地下的特点也可分为两种类型(表3)，一种是从水平根上的蘖点到地面之间没有出现分生的单生地下垂直茎；另一种是从水平根上的蘖点到地面之间出现分生的复生地下垂直茎。在新疆焉耆盆地平原盐漠草地中，黑果枸杞的单生地下垂直茎是最普遍的类型，其发生比率无明显差异，平均约66%，但在分布深度上差异明显，说明其受内外界条件的影响。复生地下垂直茎是一种特殊的类型，总发生比率无明显差异，平均所占比例约34%，一般可发生1至2级分生，3级及其以上的分生在调查中尚未发现。1级分生的地下垂直茎是特殊型中的一种常见类型，发生比率存在一定程度差异，平均约32.3%，由初生地下垂直茎(蘖点至1级分生处部分)和1级地下垂直茎(1级分生处至地面部分)组成；初生地下垂直茎均深存在一定程度差异，平均约37.7 cm，1级地下垂直茎均深也存在一定程度差异，平均约12.8 cm，初生地下垂直茎上分生的1级地下垂直茎均数无显著差异，约2.5条。2级分生的地下垂直茎是特殊型中的一种少见类型，发生比例存在一定程度差异，平均占1.7%，由初生地下垂直茎、1级地下垂直茎(1级分生处至2级分生处部分)和2级地下垂直茎(2级分生处至地面部分)组成；初生地下垂直茎均深存在显著差异，平均深约35.6 cm；1级地下垂直茎均深存在显著差异，平均深约10.95 cm，但平均分生的地下垂直茎数量无显著差异，平均数量2条；2级地下垂直茎均深存在显著差异，均深约6.25 cm，但平均分生的地下垂直茎数量无显著差异，平均数量2条。

表2 黑果枸杞水平根的主要数量特征Table 2 Major parameters of horizontal root ofLyciumruthenicumin quadrat

表3 样方内黑果枸杞地下垂直茎的组成与层次结构比率及平均分布深度Table 3 Composition of underground vertical root and averega depth distribution ofLyciumruthenicumin quadrat

黑果枸杞的地下垂直茎在地面上都可形成植株，而其分生现象所导致的最终结果是，水平根蘖初生地下垂直茎将以倍增的方式在地面上生成了更多的植株。正常条件下，由水平根蘖生的地下垂直茎在地面上可形成一株植株，但在1级分生的情况下，这条初生地下垂直茎将发生分生，按其最少分生2条计，经过1级分生后将在地面上最少生成2倍的植株；在2级分生的情况下，一条初生地下垂直茎将经过2级分生，按每级最少分生2条计，那么经过2级分生后将在地面上最少生成4倍的植株。对于黑果枸杞地下垂直茎分生现象的成因，很有可能是一些内外部因素导致初生地下垂直茎顶端生长优势的暂时停顿或衰弱、或因水平根其他部位的分蘖受阻等原因而产生的一种分蘖的补偿机制等，有待于进一步研究。

2.2.4 不定根的产生与生长特征 不定根是黑果枸杞根系中一个特殊的部分，仅在特定的条件和特定的时间参与根系的组成，具有吸收和繁殖等功能，并有以下几个显著的特点：1)介质的特定性，黑果枸杞的不定根一般只在木质化的水平根和地下垂直茎上产生，而在肉质或半肉质的水平根和地下垂直茎上稀有发生；2)季节性，黑果枸杞的不定根一般只在7月头茬果后大量萌发，而在此之前水平根和地下垂直茎上稀有萌发；3)繁殖性，水平根和地下垂直茎上萌发的不定根有些可形成水平根，并可进行无性萌蘖繁殖；4)更新性，水平根和地下垂直茎上萌发的大部分未形成水平根的不定根在经过冬季后大多消亡，在第2年7月中旬后又重新萌生。这些特性可能与其水平根和地下垂直茎木质化后吸收养分和水分能力以及水平根木质化后自身无性分蘖繁殖能力的衰退，以及木质化后的水平根和地下垂直茎储存营养能力增强，对营养需求增大等方面的原因形成的一种补偿机制。

2.3 地上地下生物量结构

黑果枸杞地上生物量在样方间存在一定的差异，与不同样方内黑果枸杞株丛数量、株丛大小、生长状况及各种干扰因素等有关，而地下生物量、总生物量、地上生物量与地下生物量的比值在样方间无显著差异，则反映出相对稳定的不同黑果枸杞群落在其地下根系系统生物量、生物总量、地上地下生物量比值在结构配置上的相对稳定(表4)，说明黑果枸杞地上生物量易受外界各种因素的干扰，地下生物量由于处于相对密闭的空间，受各种干扰因素较少，故在结构配置上保持相对稳定；而生物总量、地上地下生物量比值在结构配置上的相对稳定，则说明样方区域内的黑果枸杞群落受到的整体扰动较小。对比盛晋华等[15]对乌兰布和沙漠试验区成龄梭梭(Haloxylonammodendron)地上与根系重测定的1.86比值，焉耆盆地平原盐漠草地上的黑果枸杞地上与地下生物量比值最少也达到1.91，而其地下部分的生物量占总生物量的平均比值达33.2%，则表明黑果枸杞的根系系统的供养效率高，有比成龄梭梭更强的对群落植株的供养能力。

表4 样方内黑果枸杞地上与地下生物量及比率Table 4 Aboveground and underground biomass ofLyciumruthenicumin quadrat

3 讨论

克隆植物作为自然界中广泛存在植物类群，具有许多超强的生物特性，并可对生境水分条件变化进行响应和整合[16-18]，黑果枸杞就是典型的无性系及克隆植物，并能对生境水分条件变化进行有效的响应和整合。研究区的平原盐漠草地0-60 cm深的土层含水量在13.7%～19.1%，黑果枸杞水平根和地下垂直茎分布深度在0～50.5 cm，水分条件相对较好；而在一些沙质、砂砾质荒漠分布的黑果枸杞，其水平根和地下垂直茎分布深度在0-30 cm，有些水平根分布深度甚至不足10 cm，不同土层的含水量不超过10%，有些土层甚至只有3%，这也表明了黑果枸杞对水分条件的响应和整合机制发挥主导作用，使其对环境水分条件有更强、更广的适应性。

“觅食行为”是克隆植物应对恶劣环境条件实现生长、繁衍的一种策略。因具此“行为”，故在资源异质性环境中也能生长[19]，并寻找到较好的生境并定居，使植物在有利的条件下更好地生长繁殖[20]。黑果枸杞的延向水平根上分蘖产生的黑果枸杞株(丛)常为一字排列分布，侧向水平根上分蘖产生的黑果枸杞株(丛)常在原株丛的两侧或一侧分布，致使黑果枸杞株(丛)经常呈单行或多行几近平行分布，几乎是植株间的最佳分布模式，也是人工栽种果树苗木的常用模式，更是黑果枸杞“觅食行为”的体现；而水平根上的孽点数、孽点间距、孽点分蘖的地下垂直茎数以及地下垂直茎分生的级数，不仅体现了黑果枸杞的“觅食行为”，又与黑果枸杞地上株(丛)的数量和密度息息相关，并与克隆植物另一项重要特征——广泛的整合作用相关[21]。水平根单位长度上的蘖点越多、密度越大、蘖点上分蘖地下垂直茎数量越多以及地下垂直茎的分级数越多，其地面株(丛)的数量就越多、密度就越密，反之数量越少、密度越稀。上述所有情况都牵涉到黑果枸杞的一个关键器官——水平根，这很可能与水平根的生理整合功能密切相关。地面上的株(丛)看似相互独立的个体，但在地下却是由水平根相连，造就了水平根与地面所有株(丛)更加密切的关系，形成了群落植株间生理功能上的相通，而不同的水、土、光、热养分条件将对植株的生长和营养物质、激素、信息生成产生不同的影响，当这些影响传导或反馈到根系系统，作为使各个植株成为有机整体纽带、并且可分蘖的水平根，可能对不同的营养物质、激素、信息水平刺激，做出不同的应答，而形成的一套调节系统，来管控自身的分生和分蘖机制，使各个植株“共享资源”，避免同根生的植株“相煎何太急”，这有别于其他同种植物间的资源竞争，也可能是黑果枸杞这种根蘖型植物在一些严酷条件下仍然能生存并形成稳定群落的“法宝”之一。

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(责任编辑 张瑾)

The composition and distribution characteristics ofLyciumruthenicumshrub and root system in Yanqi basin, Xinjiang

HE Wen-ge, Nasongcaoketu, Wuqier, WU Chun-huan, LI Yu-xia
(Grassland Station of Bayingolin Mongol Autonomous Prefecture, Korla, 841000, China)

s: The composition and distribution characteristics ofLyciumruthenicumbrush and root system were studied in the desert grassland in Yanqi basin. The results showed that the shrub ofL.ruthenicumconsists of old and new clump with parallel of multi-line distribution. The roots ofL.ruthenicumwere root sucker type-underground vertical stem mainly formed by the horizontal roots and root turion. Adventitious roots, as a special part, had obvious seasonal and specific characteristics which involved in the formation root system of lignified horizontal roots and underground vertical stems after July. Horizontal roots distributed in the soil about 50 cm deep and continued to produce other horizontal roots and underground vertical stems. Underground vertical stems with a multi-level underground meristem and other characteristics. The percentage of underground biomass in total fresh biomass was 33.2%, where the soil moisture in the root system was between 13.7 to 19.1%.

Yanqi basin;Lyciumruthenicum; shrub; root system

HE Wen-ge E-mail:hwg18997602187@126.com

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0536

2014-11-28 接受日期：2015-01-29

巴州第二次草地资源调查工作资助项目

何文革(1969-)，男，四川丰都人，高级畜牧师，本科，主要从事草地资源研究开发与技术推广工作。E-mail：hwg18997602187@126.com

S567.1+9

A

1001-0629(2015)07-1192-07*

何文革，那松曹克图，吾其尔，吴春焕，李玉霞.新疆焉耆盆地黑果枸杞灌丛与根系组成及分布特征[J].草业科学,2015,32(7):1192-1198.

HE Wen-ge,Nasongcaoketu,Wuqier,WU Chun-huan,LI Yu-xia.The composition and distribution characteristics ofLyciumruthenicumshrub and root system in Yanqi basin,Xinjiang[J].Pratacultural Science，2015,32(7)：1192-1198.