适度放牧对林间草原植物形态特征及生物多样性的影响

韩 路，潘伯荣，王绍明，王建成

（1．石河子大学生命科学学院，新疆 石河子832003；2．中国科学院新疆生态与地理研究所 干旱区生物地理与生物资源重点研究实验室，新疆 乌鲁木齐830011；3．中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐830011）

放牧不仅是天然草地的主要利用方式之一，而且是一种典型的人为干扰［1］；调节放牧强度以及轮牧模式是草地管理中合理利用草地的有效途径［2］。国内外研究表明适度放牧能够提高草地群落的物种丰富度和生物量［3］，适度放牧时植物物种多样性和功能多样性最高［4－5］，从而提高了植物群落结构的复杂性［6－7］和稳定性［8］，有利于草地的可持续利用［9］。

放牧引起植物多样性的变化，说明不同物种忍受放牧压力的程度存异，而物种承受放牧压力的分异主要取决植物不同性状对干扰的忍耐力。放牧在植物物种组成方面充当了环境过滤的角色，即放牧改变了物种的性状格局［10］。草原生态系统植物叶片和茎是牲畜采食和践踏的主要对象［11］。内蒙古草地群落植物在轻度放牧下单株（丛）生物量和群落茎、叶及总生物量均表现出增加趋势［12］；同时，内蒙古退化草原中主要种群在适度放牧下，以根茎和分蘖进行营养繁殖的植物生长的更好［13］。适度放牧同样能够提高群落中主要次优势种的重要值［3］；青海湖地区高寒草原中的优良牧草在长期的牧压下表现出“个体小型化”现象［14］。对此，有研究表明草原植物群落在放牧下有以下变化趋势：一年生植物多于多年生植物，矮生植物多于高秆植物，俯卧植物多于直立植物，具匍匐茎和莲座型叶丛结构的植物多于丛生结构的植物［15］。由此可见，放牧同样对植物形态有着重要的影响。

伊犁地区是新疆畜牧业的重要基地［16］，草地资源丰富［17］，生物多样性极高，其一直是植物学家和生态学家关注的重点地区之一［18］。伊犁地区巩留县东部，是典型的林间草地生态系统，是伊犁地区草地自然资源的分布区，牧草资源品质优良［19－20］，因丰富的生物多样性而被纳入西天山国家级自然保护区。目前关于伊犁地区草地资源的研究主要集中于河 谷［19，22］以 及 野 果 林［23－24］，内 容 以 生 物 多 样 性 为主，而对植物性状对放牧压力的响应研究很少，因此，研究放牧对林间草地生态系统内植物性状的影响，有助于阐明林间草地植物组分响应放牧的机制。本研究采用野外调查方法，分析了放牧对植物性状和多样性的影响，以期为保护区的建设管理以及畜牧业的可持续发展提供相关参考。

1 研究区概况

研究区位于新疆维吾尔自治区伊犁哈萨克自治州巩留县，地处伊犁地区中部、伊犁河上游南侧、特克斯河流域的下游，81°34′－83°35′E，42°54′－43°38′N，年降水量200－780 mm，属北温带大陆性半干旱气候，全年平均气温7．4 ℃以上，≥10 ℃有效积温达3 583．8 ℃·d－1，平均日照2 900 h，无霜期为150 d，四季分明，寒暑显著，光热充足。

2 调查方法

2013年6月至7 月在伊犁巩留县库尔德宁镇喀班巴依峰对面北坡林间草原进行野外样方调查，海拔范围分960～1 542和2 600～3 200 m 两处，分别设置2 m×2 m 样方13个和21个。同时记录植物类型及数量，高度、盖度，生活型及其他性状数据；采集凭证标本并当场鉴定，无法鉴定的带回室内鉴定；记录海拔、坡度、坡向和经纬度。本文中的放牧因素仅为无牧与适度放牧两个水平。依据样地是否围封、残留牛羊啃食痕迹和粪便，分为适度放牧和无放牧样地各17个。向当地牧民的咨询后确定放牧样地为适度牧压（5～7 只羊·h m－2）。

3 数据分析

3．1 植被形态特征的统计

参照纪亚君［25］李永宏和汪诗平［26］和Toshihiko等［27］和的研究方法，本研究将野外调查样方中各种植物形态特征按照生长周期、株高、生长型、是否有刺、茎性质、叶大小6个特征分别进行归类（其中株高小于20 c m 为低矮型，20－50 c m 为中等型，高于100 c m 为高大型；叶片长度小于5 c m 为小型叶，5－10 c m 为中型叶，10 c m 以上为大型叶），并统计各类型植物在各个样方中的数量。

3．2 多样性指数的计算

参照陈宽智［29］，李冠国［28］的统计方法，同时计算了各个样方的多样性指数：Si mpson 指数（SI），Shannon－Wiener指 数［H′（S）］，Brillouin 指 数［H（S）］，以及Fager指数（NM）：

3．3 数据分析

采用SPSS 19．0软件，以海拔与放牧为变量对植被归类结果及多样性指数分别进行双因素方差分析；对于4个多样性指数，通过分别剔除海拔因素与放牧因素，计算平均值并绘制边际均值图，找出影响多样性变化的主要因素（边际均值：双因素影响下，通过剔除其中一个因素的影响，计算出另一个因素对因变量影响的均值，由SPSS计算实现；本研究所用差异显著水平均为0．05）

4 结果与分析

4．1 放牧与海拔对植物形态特征差异性的影响

统计分析表明，除短命／一年生植物放牧样地较无放牧样地明显著增加外，其余适度放牧样地与无牧样地的植物在形态特征上没有明显的差异，只是适度放牧样地各种形态特征的植物总数比无牧样地多（表1）。海拔对植物形态特征的影响表现为，随着海拔的升高，短命、匍匐、缠绕、有刺大于10 c m 叶以及木本植物减少甚至几乎消失，而中等高度以及叶中等大小的植物数量有所增多（表1）。

表1 适度放牧干扰和不同海拔高度下样方内不同特征植物数量Table 1 The nu mber of plants with different char acters in the plot with moderate grazing 个Nu mber

对不同类型植物的数量进行双因子交互方差分析发现（表2），适度放牧和海拔对不同形态特征植物的数量有一定的影响。低海拔样方内有刺植物、木本植物以及大型叶植物显著多于（P＜0．05）高海拔样方（P＝0．012，P＝0．000，P＝0．031）；而中等高度以及中型叶植物的数量少于高海拔样方（P＝0．008，P＝0．035）。在适度放牧样地内，中等型、直立、无刺、草本以及木本植物数量都显著的增多（P＝0．048，P＝0．017，P＝0．019，P＝0．016，P＝0．045）。在海拔和放牧交互作用影响下，短命植物与低矮型植物的数量显著增加（P＝0．048，P＝0．033）。

表2 海拔与适度放牧对植物形态特征的影响Table 2 Altitude and moderate grazing effect on the morphological characteristics

4．2 适度放牧与海拔对植物多样性的影响

在低海拔样地，4个多样性指数的变化都比较明显，尤其在人类活动较频繁的1 100～1 300 m海拔范围内，对植物多样性的影响较为突出。但此海拔范围内的Brillouin指数与Fager指数的变化趋势基本相似，而Si mpson指数与Shannon－wiener指数的变化趋势却完全相反。而在高海拔样地，可以看到Si mpson指数和Brillouin指数在由低到高海拔升高过程中先是有个明显的降低过程；Shannon－wiener指数增加过程较其他指数相对稳定；而Fager指数则在波动中增长（图1）。

将海拔变化与放牧情况两个因素相结合，分别对样地4个多样性指数进行双因素方差分析，并得出边际均值图（图2）。通过观察各个指数的边际均值图可以发现，适度放牧显著降低了高海拔样地的Shannon－wiener指数（斜率为负）（P＝0．003），但Si mpson指数却显著的提高（斜率为正）（P ＝0．028），其他指数一个上升（Brillouin指数），一个下降（Fager指数），但差异不显著；2）海拔变化对4个多样性指数的影响均不显著；3）在放牧×海拔两个因素交互作用下，Shannon－wiener指数有明显的降低趋势（P＝0．011），而Fager指数有明显的上升（P＝0．049）（图2，表3）。

本研究的统计结果显示，在高海拔样地，适度放牧对Si mpson指数和Shannon－wiener指数的影响较显著（P＝0．028，P＝0．003）；而在低海拔样地，适度放牧对Brillouin指数和Fager指数的影响更为突出（代表低海拔的实线斜率更陡峭）（图2）。

图1 4个多样性指数随着海拔升高的变化趋势Fig．1 The change trend of four diversity indexes with altitude increasing

图2 海拔与放牧对4个多样性指数变化趋势的影响Fig．2 The effects of altitude and grazing on the change tend of four diversity indexes

表3 海拔与适度放牧对多样性指数的影响Table 3 Altitude and moderate grazing effect on the biodiversity indexes

5 讨论与结论

本研究通过对高山草甸生态系统中植物不同性状的数量统计分析，探讨了适度放牧对该地区植物形态特征的影响；考虑到高山地区的海拔同样也是影响生物多样性的重要因子之一，故增加海拔这一影响因素分析，并将这两大因素对植物形态特征的影响进行了简单的对比，结果发现，在低海拔处的适度放牧使各类型植物的数量都有所增多，其中短命植物与低矮型植物显著增多，由于禾草类等牛羊喜食牧草被大量采食，从而留给多为杂草类的短命植物更多的生存空间和资源，从而使短命植物的数量提高［3］。同时，因适度放牧造成植物矮化，以及植物形态的可塑性，导致样地内低矮型植物数量增加，以适应放牧，这与前人的研究结果相符合［26－30］。木本植物数量有一定程度的增多，是由于木本植物生命力较顽强，且木本植物适口性差，不是牛羊喜食的类型，因此木本植物受到的牧压相对较小，所以数量才会有一定程度的增长。在高海拔样地，适度放牧对匍匐、缠绕、木本、小型叶、大型叶的植物数量几乎没有影响，但却增加了低矮型植物的数量，其余各种类型植物的数量也有不同程度的增加。总的来说，适度放牧使得样地内植物的数量增多了，并且没有造成草地退化等负面的结果。因此，适度的放牧不会破坏西天山国家自然保护区，保护区的管理者并不需要投入额外的资源对放牧现象进行管理约束。

适度放牧与海拔变化对植物多样性的影响有许多方面，本研究中4个多样性指数的变化情况反映了当地不同海拔高度的植被对放牧的响应，由于4个多样性指数计算方法不同（其中Shannon－wiener指数对植被分布均匀度敏感，Si mpson指数和Fager指数对植被丰富度敏感，Brill ouin指数对植被的总个体数有关），因此，4个指数的变化趋势并不完全相同，但都可以反映放牧和海拔变化对样地植被多样性的影响。综合本研究中的4个多样性指数的变化情况来分析，得出适度放牧和海拔变化对草地植被多样性的影响有以下几点：1）低海拔样地的放牧使Fager指数和Brillouin指数都有所提高。由于低海拔地区植物种类和数量原本就比高海拔地区多，再加上放牧过程中，牛羊的啃食造成原有植物被一定程度的破坏，改变了植被组成中各物种间的竞争平衡，使群落中竞争受抑制的种和新种的迁入提供了空余的生态位［31］，从而允许新的植物侵入群落，提高了植被的丰富度［32－33］；另外，由于牛羊啃食后的植被补偿性生长［34］，造成样地内植物总量增多。2）由于高海拔地区植被的分布本身就不是很均匀，并且植物数量和种类都较低海拔地区少很多，再加上选取样地的数量有限，导致在本研究中高海拔样地放牧对草地植物多样性指数的影响没有明显规律。

综上所述，适度放牧提高了草地植物的丰富度、均匀度以及植物总量，尤其是在低海拔地区，草地植被的多样性明显有所提高，使得保护区内的群落结构更加完善，能更好的行使其生态保护功能。因此，本研究结果证实了适度的放牧活动并没有影响到保护区的正常功能，并且能够对新疆西天山国家级自然保护区的建设以及管理，以及该地区畜牧业经营和发展提供相关的科学依据，具有一定的参考价值。

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