草原鼠类与草食家畜食物生态位分异初探

时间：2024-07-28

才让吉，卫万荣，张卫国

（1.甘肃省合作市草原工作站，甘肃合作747000；2.兰州大学草地农业科技学院，甘肃兰州730020）

一般认为，草原鼠类对草地畜牧业存在一定危害，即所谓草原鼠害，其中一个重要原因就是此类动物与人类牧养的家畜具有相同的食源，从而造成了对家畜食源的侵占和消耗［1］。此种结论的得出仅以草原鼠类与家畜在食物组成上某种程度的重叠为基本依据，显然有失之偏颇。根据生态学物种竞争理论，两个物种在同一空间不可能稳定出现生态位完全重叠的现象，必然存在一定程度的生态位分化［2］。长期以来，在同一分布区域下各类食草动物的食物重叠和食源性竞争始终是生态学领域关注的重点命题［3－5］。近年来，有关大中型野生食草动物（包括家畜）的食物生态位及物种间食物生态位分化的研究较为集中，并成为该领域新的热点，涉及的物种较为广泛，如野生山羊（Capr a p yrenaica）和家羊（Ovis aries）［6］，角马（Connochaetes taurinus）、狷羚（Alcephal us busel aphus）和家牛（Bos gr unniens）［7］，岩羊（Pseudois nayaur）和家畜［8］、瞪羚（Procapr a gutturosa）与家畜［9－10］，普氏原羚（Procapr a pr zewalskii）与藏系绵羊［11］，西藏盘羊（Ovis aml nol hod gsoni）、岩羊和藏系山羊（Capr a hircus）［12］，马鹿（Cervus el aphus）和牛（Bos taur us）［13］，蒙古野驴（Equus hemionus）、鹅喉羚（Gazell a subgutturosa）和家畜［14］，普氏野马（Equus pr zewalskii）、蒙古野驴和鹅喉羚（Gazell a subguttur osa）［15］，藏羚羊（Pantholops hodgsoni）、藏原羚（Procapr a picticaudata）和藏野驴（Equus kiang）［16］等。目前，有关高寒草甸生态系统中家畜与小型哺乳动物这两类最重要的草食动物食性关系的研究，一般仅限于物种自身的食性特点［17－21］，极少有涉及同一区位食性分异的相关报道。因此，确定草原鼠类与家畜的食物生态位自然特征及其分异情况，对于正确认识草原鼠类的生态学地位和草原鼠害具有重要意义。

1 研究方法

1.1 研究地概况

研究地设于玛曲县阿孜畜牧科技示范园区总部西北向约1 k m 处，地理坐标33°51′N，101°55′E，海拔3 508 m。地势平坦开阔，土层深厚（＞50 c m），属较为稳定的冬季牧场或春夏过渡牧场。年平均降水量530.2 mm，多集中在5－9 月，占年降水量的82%。年平均气温1.1 ℃，年最高温度为23.6 ℃，年最低温度为－29.6 ℃，年日照时数2 583.9 h。植被为高寒草甸，因长期过度放牧，草地退化明显，普遍达到中、重度退化程度。东南向植被稀疏低矮，视野开阔，属高原鼠兔（Ochotona cur zoniae）喜栖环境；西北向植被以轴根和根茎型的杂类草植物为主，土层相对松软湿润，属高原鼢鼠（Myospal ax baileyi）的最适栖息地。放牧畜种为牦牛（Bos gr unniens）和藏羊（Ovis aries thibetana）。

1.2 测定项目及方法

以高寒草甸生态系统中最主要的鼠种高原鼢鼠高原鼠兔和最主要的畜种牦牛和藏羊为供试物种。于2009年8月分别在研究区（2004年设定，无放牧干扰样区）的典型分布地设置样地。

依据土丘和洞道特征，用探针确定新近形成的采食洞道，在其上方设置宽10 c m、长100 c m 样条，在测定地上植被物种数、盖度和生物量后，将洞道上方的草皮挖开，结合地上植株与地下部根系的性状特征，记录植物被采食的物种。随后将草皮地上部清除，用流动河水将包裹于纱布内的草皮冲洗干净，去除沙粒和砾石，带回实验室在75℃烘箱内干燥至恒重。在距样条约20 c m 处，平行于样条按同法取无鼠洞对照样，作为鼢鼠采食前根系生物量。每个测点重复3次，共设5个测点。

高原鼠兔采用望远镜肉眼观察和采食结束后实地查验和测定的方法确定其采食物种数，每个测点每次观测时间15 min，重复3次，共设5个测点。各测点设0.5 m×0.5 m 样方，进行植被性状测定；牦牛、藏羊的测定在放牧区样区实施，具体方法与高原鼠兔相同。

1.3 计算项目及方法

1.3.1 相对利用率按每种植物在利用前后的重量之差占利用前生物量的百分比表示，计算公式为：

式中，RUi为第i 种植物的相对利用率，DVi表示第i种植物利用前后的生物量差值，FBi表示第i 种植物利用前生物量，n为样方数。

1.3.2 相对生物量、相对数量、相对盖度及相对丰富度采用样方法（0.5 m×0.5 m）测定各种植物的平均数量（个体株丛数）、平均生物量（风干重）、植被的平均盖度（投影面积）［22］，并计算其标准差；按下列公式计算出每个物种的相对生物量（RB）、相对数量（Relative Nu mber，RN）和相对盖度（Relative Coverage，RC）［17］：

在此基础上，每一资源位上的资源相对丰富度（Resource Relative Abundance，RA）按以下公式［18］计算：

式中，RBi、RNi、RCi分别表示种i 的相对生物量、相对数量和相对盖度；Bi、Ni和Ci分别表示种i 的平均生物量、平均数量和平均盖度。

1.3.3 生态位宽度（Niche Widt h）用百分比相似指数公式［23］计算食物利用维上的生态位宽度：

式中，Pi、Qi分别为i 资源位上的资源相对丰富度和被利用频率。

1.3.4 生态位重叠两个物种间的生态位重叠采用以下测度公式［24］计算：

依上式，由下式求得4个物种之间的生态位重叠：

式中，P1、P2分别为种1、种2在i资源位上的利用频率。

1.3.5 食物多样性用Shannon－Weiner指数表示，计算公式［25］为：

式中，H 为多样性指数，Pi为i 种食物所占采食食物总数的频次比。

1.3.6 食物均匀性计算公式为：

式中，Hmax为最大多样性指数，S 为采食食物总数，E 为均匀性指数，H 为实际多样性指数。

1.4 统计分析

对4种食草动物采食植物的科数、种数及占食物主要组成成分的莎草、禾草、杂类草、毒害草进行单因素方差分析，由SPSS 13.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 草原鼠类与家畜的食物资源利用谱

经调查，研究地共有植物68 种，分属于13 科35属。其中，占总科数1／5 的禾本科、莎草科、菊科、毛茛科、龙胆科、豆科和蔷薇科7个科的物种数占到了总物种数的73.5%，物种相对丰富度为85.6%（表1）。值得强调的是，仅占总科数14.3%的禾本科和莎草科两个科的物种数占总物种数的25.0%，物种相对丰富度则高达48.8%。可见，在本研究地，禾本科和莎草科植物在植被组成中占绝对优势地位，毛茛科、菊科、蔷薇科、豆科和龙胆科的植物则是植被结构中重要的伴生物种。

统计显示，供试的4种食草动物对不同科植物的采食率均存在较为明显的差异，各种植物在其各自的食谱中所占比例也存在较大差异（图1）。就禾本科和莎草科这两类占有绝对优势的植物而言，两种家畜均表现为很大的偏好性，而鼠类除高原鼢鼠对禾草基本不食、对莎草少食而外，高原鼠兔也只表现出了中等偏上的喜食性，鼠类和家畜的采食率差异极显著（P＜0.01）；高原鼢鼠对双子叶植物（蔷薇科、菊科和龙胆科）的采食率均极显著高于家畜，同时，也显著高于高原鼠兔（P＜0.01）；高原鼠兔对单子叶植物的喜好程度显著优于高原鼢鼠，但其食性却更为广泛，只是对龙胆科和蔷薇科植物采食较少；值得注意的是，两种鼠类对毒害草较为集中的毛茛科和龙胆科植物均表现出了较高的采食率，而家畜则采食甚少。

2.2 草原鼠类与草食家畜的食物生态位宽度和重叠度

根据植物资源的相对丰富度和食物资源利用率求得4种动物的营养生态位宽度（图2）。4种动物生态位宽度的排序为藏羊（0.814）＞牦牛（0.747）＞高原鼠兔（0.583）＞高原鼢鼠（0.436）。其中，藏羊与牦牛的差异较小（P＜0.05），但二者与两种鼠类的差异却极显著（P＜0.01），两种鼠类之间也存在着极显著差异。

表1 食物资源的结构特征Table 1 Str uctural features of f ood resource

图1 4种食草动物对各资源位的利用率差异Fig.1 Differences of four ani mal species on the different stat of plant resource utilization

食物生态位重叠度以牦牛和藏羊（Y／S）为最高（0.878），其次为高原鼠兔和藏羊（P／S）（0.715），2种动物生态位重叠度最低的是高原鼢鼠和藏羊（Z／S）（0.562），其他3种配对（鼠兔与鼢鼠P／Z，鼠兔与牦牛P／Y，鼢鼠与牦牛Z／Y）的重叠度较为接近（0.617～0.671）。4种动物的综合食物生态位重叠度为0.347（图3）。

2.3 草原鼠类与草食家畜的食物多样性指数和均匀性指数

在4种动物中，藏羊和牦牛的食物种类、多样性指数和均匀性指数均显著高于高原鼠兔和高原鼢鼠（P＜0.01），其中又以藏羊最高，高原鼢鼠最低（表2）。这一结果说明，家畜的食物丰富度显著高于高原鼠类，高原鼠兔的食物丰富度又显著高于高原鼢鼠。

图2 4种动物的生态位宽度Fig.2 Dietary niche width of f our ani mal species

图3 4种动物间的生态位重叠Fig.3 Dietary niche overlap of four ani mal species

3 讨论

“与畜争食”是定性和定量草原鼠害的一个重要依据［17］。关于高寒草甸两个主要鼠害鼠种——高原鼠兔和高原鼢鼠的食性研究，国内外现有的报道大都局限于鼠种的食谱组成、食量及不同食物在食谱中的占比等与单个物种食性相关的领域［18，20－21，26］，但此类研究结果却并不能准确解释“与畜争食”的具体内涵，并很容易夸大草原鼠类的实际危害。因此，要想对鼠类动物“与畜争食”的危害程度有一个客观准确的认识，必须在同一生境、同一时段内同时研究“争食双方”的食性特征，并对其食物资源生态位的分异或重叠情况作出科学的分析和判断。在本研究中，禾草和莎草是植被结构的主体成分，两个科的物种数占植被总物种数的25.0%，物种相对丰富度高达48.8%。与此同时，禾草和莎草也是两种主要家畜食物构成的基本来源，牦牛对禾草和莎草的利用率总计为31.0%，藏羊的利用率为31.2%。然而，两种鼠类对禾草和莎草的利用率却较低，对禾本科的利用率高原鼠兔较高原鼢鼠高，为17.5%，而高原鼢鼠却仅为3.9%。此外，两种家畜的生态位宽度、物种多样性和均匀性指数也显著高于两种鼠类。可见，在食物资源的占有上，家畜具有绝对的主导地位，鼠类很难对其构成实质性威胁。对此，从鼠类与家畜在食物生态位上的重叠程度也可得到了证明。

表2 4种动物食物的科数、种数，多样性指数和均匀性指数Table 2 Vegetation f amily，species，food diversity and evenness index of f our animal species

尤其值得注意的是，鼠类与家畜的食物生态位分异还体现在对有毒植物的利用差异上。最具典型意义的是，毛茛科、龙胆科、玄参科等有毒植物较为集中的科，其中大部分植物为家畜所拒食或仅在枯草期取食，但却在鼠类的食谱中占有较大比重。如高原鼠兔和高原鼢鼠对毛茛科植物的采食率分别为7.2%和8.9%，而牦牛和藏羊的采食率却仅为1.3%和2.1%；高原鼢鼠对龙胆科植物的采食率为3.4%，而牦牛和藏羊则分别为0.6%和0.3%。此外，鼠类对优势类群以外的其他科植物的采食率也极显著地高于家畜，高原鼠兔和高原鼢鼠的采食率分别为14.4%和11.2%，牦牛和藏羊却仅为3.2%和6.9%。毫无疑问，这样一种食物生态位的分异除了可以显著降低鼠类与家畜的竞争而外，对整个生态系统的物质、能量流动和物种间的平衡与稳定也具有重要的意义。

一种观点认为，草原鼠类是导致草原退化的主导因素之一［27］，其理论依据之一是鼠类的存在加剧了草畜的食物竞争，使草畜矛盾进一步恶化，最终因严重超载过牧而伤及植被。从本研究结果看，至少高原鼢鼠可以例外。因为高原鼢鼠的食物生态位重叠与藏羊和牦牛的重叠指数仅为0.562和0.617，其食物生态位宽度（0.436）和多样性指数（2.042）均极显著低于牦牛（0.747，2.603）和藏羊（0.814，2.789），而且，在其食物结构中几乎不涉及家畜食物的主体成分。更重要的是，在高原鼢鼠食物结构中含有大量对家畜有毒有害的植物成分，而对这类植物的消耗不仅不会影响到家畜的食物总量，反而可以提高禾草和莎草等植物类群的生存空间和竞争力，最终起到增加家畜食物供给量的效果。

4 结论

1）鼠类与家畜的食物资源利用谱存在较大差异，禾草和莎草是藏羊和牦牛食物结构的主体，而鼠兔的食谱较为宽泛，高原鼢鼠则主要涉及具有发达轴根、根茎、球茎和块根类植物。

2）家畜的食物生态位宽度、物种多样性和利用均匀度均显著高于鼠类。

3）食物生态位重叠度以藏羊和牦牛最高，其次为高原鼠兔和藏羊，重叠度最低的是高原鼢鼠和藏羊。

4）鼠类与家畜的食物生态位分异较大，因食物竞争而对家畜构成的不利影响较为有限。

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