鄱阳湖湿地灰化苔草草甸群落特征及多样性

时间：2024-07-28

胡豆豆，欧阳克蕙，戴征煌，熊小文，谢永忠

(1.江西农业大学动物科学技术学院，江西南昌 330045； 2.江西农业大学农学院，江西南昌 330045； 3.江西省草地工作站，江西南昌 330045)

灰化苔草(Carexcinerascens)属莎草科(Cyperaceae)苔草属(Carex)，根状茎，丛生型多年生草本植物，分布于我国华东和华中地区。该草耐潮湿，多生长于湖边、沼泽地及山坡草地[1]，且分布广、数量多、产量高，是湿地草甸的主要建群种。灰化苔草群落也是鄱阳湖湿地中最典型的类型，多分布于湖滨低地，在内湖、湖汊也有片状连续生长，面积达9.6万hm2，占鄱阳湖水面积的28.8%，对鄱阳湖湿地生态系统功能的发挥起着重要作用[2]。长期的放牧、打草和围垦等人类活动对鄱阳湖苔草草地产生了深远的影响。近年来，我国一些学者对鄱阳湖苔草草甸的生物量季节变化、种群生态学及生态过程进行了较多研究[3-5]，然而对灰化苔草草地植被多样性的研究较少。本研究以鄱阳湖国家自然保护区内鄱阳湖湿地典型的灰化苔草草地群落为研究对象，调查了3个样地的群落特征及物种多样性，并探讨造成样地间群落特征和多样性差异的原因，以期为鄱阳湖湿地草甸的合理利用以及生物多样性保护提供理论依据。

1 材料与方法

1.1研究区概况鄱阳湖湿地位于江西省中北部(114°29′～117°42′ E，26°29′～30°06′ N)，长江中下游南岸，面积约为3 090 km2，是我国最大的淡水湖泊湿地。该地区为典型的亚热带季风气候，夏季炎热潮湿，冬季干燥寒冷，年平均气温17.6 ℃，最冷月(1月)平均气温5.1 ℃，最热月(7月)平均气温29.5 ℃。年均降水量1 450～1 550 mm，多集中在4-6月，年际降水分布差异很大。土壤为浅色草甸土，pH值6.4，有机质2.69%，全氮0.16%，全磷0.12%，全钾2.54%。植被类型为典型湿地草甸，主要建群种包括苔草(Carexspp.)、芦苇(Phragmitesaustralis)、荻(Miscanthussacchariflorus)、马唐(Digitariaischaemum)和狗牙根(Cynodondactylon)等，主要伴生种包括马兰(Kalimerisindica)、野艾(Artemisiadubia)、水蓼(Polygonumhydropiper)、多种莎草(Cyperusspp.)、蒌蒿(Artemisiaselengensis)、菊叶委陵菜(Potentillatanac-etifolia)、稻磋菜(Lapsanaapogonoides)、稗(Echinochloacrusgalli)、双穗雀稗(Paspalumdistichum)以及假俭草(Eremochloaophiuoides)等[6]。鄱阳湖自然保护区位于江西省永修县境内，主要保护对象为珍稀候鸟及湿地生态系统，1992年被列入“世界重要湿地名录”。

1.2样地设置翻阳湖自然保护区内的吴城镇位于江西省永修县东北角，鄱阳湖西汊。一直以来，水牛养殖都是该县传统的优势产业，也是关系滨湖地区民生与发展的重要产业。于2010年8月在吴城镇滨湖湿地草甸上设置了3个试验样地，分别用样地Ⅰ、样地Ⅱ和样地Ⅲ表示，样地高程16～18 m，退水时间约为每年9月中、下旬至翌年5月上旬，植被为典型的湿地草甸，优势种均为灰化苔草，主要伴生种包括水蓼、蒌蒿、茴茴蒜(Ranunculuschinensis)、稻磋菜和假俭草等。3个样地传统上均被附近村民用于放牧滨湖水牛。其中样地Ⅰ位于大湖池东(116°00′12″～116°01′08″ E， 29°10′54″～29°11′56″ N，海拔16～18 m)，样地面积约40 hm2，于1988年被划入“鄱阳湖国家级自然保护区大湖池保护站”，2002年开始封育禁牧；样地Ⅱ位于望湖亭东(116°01′47″～116°01′55″ E，29°11′45″～29°12′35″ N，海拔15～17 m)，样地面积约12 hm2，为附近同兴村集体放牧地，一直被用来放牧本村饲养的滨湖水牛，放牧强度(0.48±0.12)头水牛·hm-2，放牧时间为每年退水后至翌年涨水时连续放牧；样地Ⅲ位于丁山村杨家畈(115°58′30″～115°59′02″ E，29°07′13″～29°08′26″ N，海拔16～18 m)，样地面积约18 hm2，为附近丁山村集体放牧地，放牧强度约(0.75±0.26)头水牛·hm-2，放牧时间与方式与同样地Ⅱ相同。各样地由圩堤和水域形成相对隔离的区域，样地之间相距不超过8 km。放牧强度根据2006-2010年吴城镇畜牧兽医站对两村的统计资料计算得出。

1.3研究方法于2010年11月上旬进行植被调查。在每个样地于方圆500 m×500 m的范围内随机设置10个1 m×1 m的样方。调查并记录每个样方内的植物种类、各物种在样方中的多度、高度和盖度，将植物分物种齐地面剪下，然后将样品带回实验室，80 ℃下烘干至质量恒定并称量。

1.4数据处理

1.4.1重要值

IV=(RBI+RHI+RCI)/3；

Pi=IV/∑IV.

式中，IV为重要值，RBI为相对生物量，RHI为相对高度，RCI为相对盖度，Pi为相对重要值。

1.4.2α多样性的测度：

Margalef物种丰富度指数(R)：

R=(S-1)/lnN；

Shannon-Wiener多样性指数(H′)：

H′= -∑PilnPi；

Simpson优势度指数(C)：

C=1-∑Pi2;

E. Pielou均匀度指数(E)：

E=-∑Pi(lnPi/lnS).

式中，S为群落物种数目，N为个体总数。

1.4.3数据分析数据统计分析采用SPSS 11.5进行。采用单因子方差分析(ANOVA)和最小显著差数法(LSD)进行数据间的比较和差异显著性检验。采用Analyze Regression Curve Estimation模块进行回归分析。

2 结果与分析

2.1鄱阳湖灰化苔草群落的植被组成及重要值重要值是表征植物种群在群落中优势地位的重要指标。调查表明，鄱阳湖湿地灰化苔草群落组成较为简单。3个样地共出现8个植物种，其中共有种为两种，即灰化苔草和茴茴蒜。

对群落植物的重要值分析表明，各区的建群种仍为灰化苔草，而主要伴生种发生了较大变化。灰化苔草在群落中的作用始终很大，处于绝对优势地位(重要值均大于0.8)(表1)。

2.2鄱阳湖灰化苔草群落盖度、高度及其地上生物量苔草群落的群落盖度、高度和地上生物量变化较大。样地Ⅰ与样地Ⅱ的群落盖度均为100%，而样地Ⅲ仅为63.27%，与样地Ⅰ、Ⅱ的差异达极显著水平(P<0.01)。群落高度和地上生物量也表现了同样的趋势，样地Ⅰ最高，样地Ⅱ次之，样地Ⅲ最低(P<0.01)(表2)。

2.3鄱阳湖灰化苔草群落α多样性 α多样性是指植被物种种类与数量的丰富程度，是表征群落特征的重要指标。3个样地中，丰富度指数为0.460～0.884，多样性指数为0.458～1.351，优势度指数为0.225～0.648，均匀度指数为0.416～0.872(表3)。3个样地α多样性指数方差分析表明，草地群落的丰富度指数和多样性指数为样地Ⅱ显著高于样地Ⅰ、Ⅲ(P<0.05)，优势度指数和均匀度指数样地Ⅱ、Ⅲ差异不显著(P>0.05)，但均显著高于样地Ⅰ(P<0.05)(表3)。

多样性指数的相关分析结果表明(表4)，优势度指数与多样性指数相关系数最高，达0.972 2(P<0.01)，说明两者在描述群落多样性时具有较高的一致性；丰富度指数与多样性指数、优势度指数呈强相关关系，相关系数分别为0.879 5、0.743 7，而与均匀度指数的相关性较低，仅为0.545 2。优势度指数、多样性指数与均匀度指数也达到强相关关系。这说明鄱阳湖灰化苔草群落生物多样性更多地受优势度的影响。

表1 灰化苔草群落主要物种的重要值Table 1 Important value of major species of Carex cinerascens community

表2 灰化苔草群落盖度、高度和地上生物量Table 2 Coverage, height and aboveground biomass of Carex cinerascens community

表3 群落α多样性指数Table 3 α-diversity indices of Carex cinerascens community

表4 α多样性指数的相关性分析Table 4 Correlation analysis among α-diversity indices

3 讨论

通过调查发现，鄱阳湖灰化苔草草甸群落结构比较单一，出现物种数最多的样地Ⅱ也仅有7个物种。胡振鹏等[7]对鄱阳湖各种类型湿地的主要植物群落结构的研究表明，鄱阳湖灰化苔草群落结构简单，一般由6～8种植物组成，常见伴生种有下江萎陵菜(Potentillalimprichtii)、水田碎米荠(Cardaminelyrata)、水蓼(Polygonumhydropiper)、蚕茧草(Polygonumjaponicum)、糠稷(Panicumbisulcatum)、紫花地丁(Violaphilippica)和七重楼(Primulamalacoides)等。谢帆和王素珍[2]对鄱阳湖草洲的研究表明，典型的灰化苔草群落的物种组成约为7种，就其它地区的苔草群落而言，也在6～11种[8-10]。这些与本研究中样地Ⅱ的物种数目相近。然而本研究的样地Ⅰ、Ⅲ的物种数均小于5种，其原因可能与水位高低及所受的人为干扰有关。其中，样地Ⅰ与Ⅲ的海拔高度在16～18 m，水位高于样地Ⅱ的15～17 m，能较早地出露水面，植物萌发生长也早。特别是样地Ⅰ在自然封禁过程中受到的人为干扰较少，灰化苔草的竞争力强、生长密集，荫蔽度大，导致种群简单，只伴生水蓼和茴茴蒜。而样地Ⅱ与样地Ⅲ的放牧干扰，可能是草甸物种重要值发生变化的主导因素[6]。就群落α多样性而言，随着放牧强度的增加，本研究中从样地Ⅰ～Ⅲ丰富度指数、多样性指数和优势度指数都呈现先升高后降低的趋势，峰值出现在样地Ⅱ。与对羊草草甸草原群落[11]、青藏高原高寒草甸[12-13]的研究结果一致，放牧干扰对草地群落物种多样性的影响符合“中度干扰理论”。而均匀度指数则一直增加，在样地Ⅲ达到最高，这一点和前人的研究结果不同，可能是与放牧处理的强度有关。

吴建东等[14]对鄱阳湖区的蚌湖进行了洲滩植物调查，发现苔草群落的盖度在93%～98%，与本研究中样地Ⅰ、Ⅱ的结果一致。这是因为灰化苔草是根茎型湿生植物，在适宜条件下生长异常旺盛。而样地Ⅲ中盖度较低，这与该样地过度放牧所引起的践踏和啃食有关。

灰化苔草的高度在秋季生长季要比春季低，一般为20～50 cm,而在此次调查中最大高度仅为14.12 cm。由于2010年降水量较往年偏高，退水时间从平常的9月中、下旬延迟到10月中旬，淹水时间增加延长了灰化苔草的休眠期，抑制了其生长，从而导致高度和地上生物量都比往年偏低。一些地区2010年的苔草生物量仅为2009年的55%[3]。一般情况下，植株高度与地上生物量呈正相关关系，在本研究的调查中也可以观察到这一现象。影响地上生物量的环境因子很多，如降水量、温度、土壤和放牧强度等[15-16]，样地Ⅲ极显著低于样地Ⅰ和样地Ⅱ，说明高强度的放牧可在较大程度上影响灰化苔草地上生物量的积累。

由于鄱阳湖特殊的水文、气候特征，苔草群落存在春、秋两季的季节性演变，而这两季灰化苔草的生长特性及伴生种都会发生很大的变化。因此，为了进一步研究灰化苔草群落的群落特征及多样性，有必要在春季汛期时对该群落进行调查。这次调查表明，鄱阳湖灰化苔草草甸群落的整体状况不佳但仍处于正常水平内，造成这种情况的生物和非生物因素有很多，我们推测水分与人类活动(放牧)可能是主要原因。因此，分析并证实这些因素应该是下一步的研究方向。

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