草地利用和管理方式对地木耳生物量的影响

时间：2024-07-28

刘桂霞，何峰，万里强，李向林

(1.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193； 2.河北大学生命科学学院，河北保定 071002)

地木耳(Nostoccommune)是一种固氮蓝藻，吸水膨胀时呈橄榄绿色或黑褐色，在不同的草地类型中都有分布，对温度的耐受性强(能耐-40 ℃的低温和30 ℃以上的高温)；而且具有很强的生命力和抗旱性，在几个月甚至几年干旱条件下存放，一旦给予适当条件后就可迅速恢复活力[1-2]。地木耳是一种广泛存在于自然界的光合自养生物，除能进行光合作用外，还能进行固氮作用，而且其固氮活性是可逆的，即风干后的地木耳遇水后会吸水膨胀，恢复其固氮活性，这种固氮可逆性是草原上任何豆科植物都不具备的[1]。地木耳能增加土壤有机质和氮化物数量、提高土壤微生物数量和土壤酶活性，减少土壤含盐量，因此，在干旱半干旱草原的土壤形成、土壤改良及氮素循环中起着重要作用[3-5]。目前，我国草原基本不施化肥，其氮素一部分来自动、植物残渣、雷电作用，主要的来源还是生物固氮，即天然草地氮素主要是由低等固氮植物补给的[5-6]。

地木耳的分布和生物量与草地类型、植被盖度以及生物量等有关，而这直接关系到天然草地氮素的供应[6]。草地利用和管理方式影响了草地生物量和植被盖度，进而可能会影响到地木耳的生长与分布。因此，研究人类活动和放牧对地木耳的影响，对保护固氮自然资源、维护草原生态系统的氮素平衡具有重要意义。关于地木耳固氮活性、固氮能力和对其他植物生长影响的研究较多[3-4,7-9]，而地木耳的生长动态对放牧和草地管理措施响应方面的报道较少。本研究分析坝上天然草地放牧(重度和轻度放牧)、围栏封育、刈割和烧荒对地木耳生长动态的影响，着重探讨不同利用方式和管理措施对地木耳不同月份和年份生物量的影响，以期为合理利用和管理天然草地提供理论依据。

1 材料与方法

本试验于2008年6月-2009年9月在河北省张家口市塞北管理区天然草地进行。本研究依托国家草地生态系统野外科学观测站(塞北)(以下简称试验站)，在坝上天然草地中进行。试验地位于河北省张家口市塞北管理区，地处内蒙古锡林郭勒草原南缘。海拔为1 350 m，年均气温1.4 ℃，≥10 ℃年积温1 513.1 ℃·d，无霜期100 d左右，年均降水量297 mm，且主要集中在7-9月，年均风速4.3 m·s-1，年日照时数2 930.9 h。土壤以栗钙土和草甸土为主。

试验区优势植物为羊草(Leymuschinensis)，伴生种有冰草(Agropyroncristatum)、披碱草(Elymusdahuricus)和无芒雀麦(Broumusinermis)等禾本科牧草以及菊科(Compositae)和蔷薇科(Rosaceae)等杂类草和一些小禾草，如南牡蒿(Artemisiaeriopoda)，委陵菜(Potentillasp.)，糙隐子草(Cleistogensesquarrosa)和早熟禾(Poaannua)等。

试验选择重度放牧、轻度放牧、围栏封育(2004年围封)、刈割和烧荒5个样区，每个样区设置6～7个1 m2样方。地木耳于2008年6、7、8和9月以及2009年7和8月的雨后采集，自然风干后称其生物量。烧荒样地于2008年4月底布置实施，刈割样地于2007年秋季开始刈割(每年秋季刈割一次)，留茬高度为5 cm。

利用SPSS 11.5软件对试验数据进行单因素(One-way ANOVA)方差分析，在满足方差齐性的情况下，采用Duncan检验确定各水平平均值之间的差异显著性。

2 结果

2.1地木耳生物量动态变化不同的草地利用方式对2008和2009年地木耳的生物量都产生了显著影响(P<0.05)。不同月份的生物量动态和年总生物量基本呈相同的变化趋势(表1、2)。2008年烧荒处理没有采集到地木耳。所有采集日期中，重度放牧都显著降低了地木耳的生物量，此外，7月17日刈割处理中生物量显著低于围栏封育处理，9月22日轻度放牧处理生物量显著低于围栏封育处理。2008年总生物量中，围栏封育的生物量最高，其次是轻度放牧处理，刈割处理显著低于围栏封育处理，重度放牧低于以上处理，烧荒处理最低。

2009年不同的采集日期和年总生物量在不同利用方式下均呈现相同变化趋势，各处理之间生物量差异均显著(P<0.05)。其中围栏封育中的生物量最大，其次是轻度放牧、刈割、重度放牧和烧荒处理。与2008年不同的是，烧荒处理中开始有地木耳生长(表2)。

2.2地木耳生物量动态与植被的关系不同草地利用和管理方式显著影响凋落物和立枯物生物量，其中2008年和2009年凋落物和立枯物都是围栏封育处理最高；此外，2008年，轻度放牧的凋落物显著高于刈割、重牧和烧荒处理，烧荒处理中没有凋落物，凋落物与地木耳生物量呈显著正相关；轻度放牧和刈割处理中的立枯物显著高于重度放牧和烧荒处理，立枯物与地木耳生物量也呈显著正相关(P<0.05)(表3)。与2008年不同的是，2009年烧荒处理中凋落物和立枯物开始积累。2009年去除烧荒处理(因为烧荒处理中的地木耳刚刚开始生长)，凋落物、立枯物的生物量与地木耳生物量仍呈显著正相关(P<0.05)。

表1 2008年地木耳生物量在不同草地利用方式下的动态变化Table 1 Effects of grassland management on biomass of Nostoc commune in 2008 g·m-2

表2 2009年地木耳生物量在不同草地利用方式下的动态变化Table 2 Effects of grassland management on biomass of Nostoc commune in 2009 g·m-2

表3 凋落物和立枯物在不同草地利用方式下的动态变化及与地木耳生物量的关系Table 3 Effects of grassland management on biomass of litter and standing in 2009, and correlation between Nostoc commune and litter g·m-2

3 讨论

3.1放牧强度对地木耳生物量的影响分析本研究表明，重度放牧样地地木耳生物量显著低于围栏封育、刈割和轻度放牧样地，与乔江[10]的研究结果一致。可能是由于重度放牧样地群落盖度小、积累的凋落物量少、到达地表的光照强，进而导致截流降水少和土壤表面干燥快，因此不适合地木耳生长，但在凋落物较多的局部地段地木耳的生物量较大，与本研究中围栏封育适当恢复以后样地地木耳大量生长相一致。轻度放牧相对于围栏封育的生物量下降较少，尤其是2008年总生物量没有显著降低，说明轻度放牧对地木耳的生长没有造成负面影响。但也有研究发现，重度放牧草地的地木耳分泌氮的能力更高，地木耳单位质量分泌氮量是围栏内恢复样地分泌氮量的4.7～5.8倍[10]。因此，本研究中不同样地的地木耳分泌氮的能力有待进一步研究。

3.2植被环境对地木耳生物量的影响分析研究认为，地木耳的分布与植被环境有关系，在内蒙古地区地木耳主要分布在以禾本科为主的、盖度很低的开阔沙带和退化草原，而水草丰盛的割草地、以蒿类为主的杂类草草原分布较少，林间则几乎未见地木耳[6]。毕润成和闫桂琴[11]研究发现，地木耳分布在植被灌木稀少而低、盖度平均45%，并且与白羊草(Bothriochloaischaemum)、针茅(Stipacapillata)、茵陈蒿(Artemisiacapillaries)等的分布具有一致性，但在山中森林茂盛的地方反而极少分布，推断认为地木耳的生长可能需要充足的阳光和良好的通风。而本研究却发现，坝上草地在植被盖度高、凋落物和立枯物多的样地中地木耳生长旺盛，这可能与坝上地区风大有关，植被凋落物和立枯物可以防止地木耳被风吹走，同时凋落物可为地木耳生长提供丰富的有机质，以前的研究证实地木耳分布区几乎都含有丰富的有机质[12]。

本研究发现，地木耳生物量随着围栏封育凋落物量的积累而增加，但也有报道围封时间过长后(21～23年)地木耳生物量反而会下降[10]。因此，天然草地围栏封育的年限是至关重要的，不同的草地类型究竟围栏多少年有利于地木耳生物量积累尚需进一步研究。

烧荒也是草地管理措施之一，但对地木耳的生长起到了显著的抑制作用。一次烧荒处理停止后，凋落物和立枯物的生物量会不断增加，地木耳的生物量也呈逐渐增加的趋势，但关于增加的动态有待进一步研究。