外源物质浸种对NaCl胁迫下盐地碱蓬发芽的影响

何丽丹，刘广明，杨劲松，吕真真，李金彪

(中国科学院南京土壤研究所，江苏 南京 210008)

土壤盐渍化是影响农作物产量的重要因素之一，我国有2.7×107hm2盐渍化土地，约占全国可耕地面积的25%[1]。耐盐植物是盐碱地改良利用的先锋物种，提高植物抗盐性是提升盐渍地开发利用效率的最有效方法之一，也是未来盐土农业发展的重大课题之一。

在植物的生命周期中，种子萌发的成功与否决定其能否正常生存于所在生境[2]。研究表明，通过外源物质可以促进盐胁迫下植物种子的萌发。如适当浓度的外源CaCl2浸种处理能缓解高羊茅(Festucaarundinacea)种子受到的盐胁迫伤害，促使种子提前萌发[3]；水杨酸(SA)能够提高盐分胁迫条件下黄瓜(Cucumissativus)的发芽率、发芽速度、发芽指数和活力指数，改善盐分胁迫下黄瓜幼苗的生长状况，提高黄瓜幼苗的干物质含量、叶绿素含量和根系活力[4]。0.1～1.0 mmol·L-1SA均能够显著提高0.9%NaCl胁迫下的棉花(Gossypiumhirsutum)种子发芽率、发芽势及促进幼苗的生长，并以0.5 mmol·L-1的SA处理对盐胁迫的缓解效果最好[5]。外源甜菜碱(GB)可以提高盐环境下毕氏海蓬子(Salicorniabigelovii)和盐角草(Salicorniaeuropaea)种子的发芽率、发芽指数以及活力指数，增强他们的抗盐能力[6]。

盐地碱蓬(Suaedasalsa)，又名黄须菜，藜科碱蓬属，一年生草本植物，是一种典型的真盐生植物。已有研究表明，在盐碱荒地种植盐地碱蓬可明显改善土壤性质，降低土壤含盐量、增加土壤有机质[7]。因此，开发利用盐地碱蓬可以收到很好的经济效益和生态效益。截至目前，针对盐地碱蓬耐盐性及耐盐机制的研究较多[8-10]，而关于外源物质对盐胁迫下盐地碱蓬种子萌发与幼苗生长的影响鲜有报道。本研究以CaCl2、水杨酸(SA)、甜菜碱(GB)3种外源物质对盐地碱蓬种子进行浸种处理，探究外源物质对NaCl胁迫下盐地碱蓬种子萌发与幼苗生长的影响，旨在为盐地碱蓬栽培利用及盐渍生境修复提供一定的理论基础。

1 材料与方法

1.1供试材料 试验材料为盐地碱蓬种子，2011年10月采自江苏省滨海滩涂。

1.2试验方法 挑选籽粒饱满、均匀一致的盐地碱蓬种子，用10% NaClO溶液消毒10 min，蒸馏水冲洗干净后风干备用。分别用不同浓度的CaCl2、水杨酸、甜菜碱浸泡盐地碱蓬种子3 h，之后用蒸馏水冲洗5次，吸水纸吸干表面水分。CaCl2浓度分别为5.0、10.0、20.0、40.0 mmol·L-1，记为Ca1、Ca2、Ca3、Ca4； SA浓度分别为0.05、0.5、1.0、2.0 mmol·L-1，记为SA1、SA2、SA3、SA4；GB浓度分别为5.0、10.0、20.0、40.0 mmol·L-1，记为GB1、GB2、GB3、GB4。

取直径10 cm的玻璃培养皿，底部垫两层定性滤纸，每个培养皿均匀放置经过不同预处理的盐地碱蓬种子50粒，各加入400 mmol·L-1NaCl溶液6 mL，PE膜密封以保持各处理盐浓度不变。以蒸馏水浸种预处理后进行的蒸馏水和NaCl胁迫条件下的种子萌发作为对照(分别为CK1，CK2)，试验共设14个处理，每处理3次重复。试验于2012年7月在中国科学院南京土壤研究所智能人工气候箱中进行，光照培养箱设置条件：光照时间12 h·d-1，光强15 000 lx，25 ℃恒温，相对湿度70%～75%。

以种子胚根突破种皮1 mm 视为发芽，每日定时观察，第4天计算发芽势，第14天时测定每皿中盐地碱蓬种子发芽率、幼苗芽长根长和幼苗鲜质量。按照以下公式计算发芽势、发芽率、发芽指数和平均发芽天数。

发芽势=4 d内供试种子的发芽数/供试种子数×100%；

发芽率=供试种子的发芽数/供试种子数×100%；

发芽指数GI=∑Gt/Dt；

平均发芽天数GV=∑(Gt·Dt)/∑Gt[11]。

式中，Gt为时间t日的萌发数，Dt为相应的萌发天数。

1.3数据分析 采用Microsoft Excel 2003软件对数据进行处理和绘图，采用SPSS软件对数据进行差异显著性检验并进行多重比较。

2 结果与分析

2.1外源物质对NaCl胁迫下盐地碱蓬种子发芽的影响

2.1.1CaCl2对盐地碱蓬种子发芽的影响 400 mmol·L-1NaCl胁迫处理(CK2)下，盐地碱蓬种子的发芽势、发芽率和发芽指数分别为10.67%、28.67%和3.04，比无盐胁迫处理(CK1)分别下降了88.24%、68.38%和80.03%，平均发芽天数为5.12，是CK1的1.66倍(表1)。由此可知，400 mmol·L-1NaCl胁迫可显著降低盐地碱蓬种子的发芽率和发芽速度，严重抑制种子发芽。

通过不同浓度的CaCl2浸种处理，400 mmol·L-1NaCl胁迫下盐地碱蓬种子的发芽势、发芽率、发芽指数和发芽速度均有不同程度提高。CaCl2浓度分别为20.0和40.0 mmol·L-1时，盐地碱蓬种子的发芽势分别为25.33%和24.67%，较CK2均显著提高(P<0.05)，但两者之间无显著差异(P>0.05)。5.0～40.0 mmol·L-1CaCl2浸种处理下，盐地碱蓬种子发芽率分别为32.67%、36.67%、42.67%和40.67%，分别较CK2提高了13.95%、27.90%、48.83%和41.86%。随CaCl2浓度增加，发芽指数先增加后降低，平均发芽天数逐渐降低，发芽速度先升高后降低，且CaCl2浓度为20.0 mmol·L-1时，发芽指数最大，约为CK2的2倍，种子发芽速度也相应最大。

表1 CaCl2浸种对NaCl胁迫下盐地碱蓬种子发芽的影响Table 1 Effects of CaCl2 on Suaeda salsa germination under NaCl stress

综合分析可知，400 mmol·L-1NaCl胁迫下，20.0 mmol·L-1CaCl2浸种处理效果最好，其次为40.0 mmol·L-1CaCl2。

2.1.2水杨酸对盐地碱蓬种子发芽的影响 通过不同浓度的水杨酸浸种预处理，400 mmol·L-1NaCl胁迫下盐地碱蓬种子发芽率均有不同程度提高，水杨酸浓度为0.05 mmol·L-1时，种子发芽率为30.67%，比CK2略有提高，但无显著差异(P>0.05)；水杨酸浓度为0.5、1.0和2.0 mmol·L-1时，盐地碱蓬种子发芽率分别为41.33%、44.00%和43.33%，比CK2均有显著提高(P<0.05)，但各处理间无显著差异(表2)。由此可知，较低浓度水杨酸处理对盐地碱蓬种子发芽率无显著影响，0.5～2.0 mmol·L-1水杨酸浸种预处理可显著提高碱蓬种子发芽率。

水杨酸浸种预处理对400 mmol·L-1NaCl胁迫下盐地碱蓬种子的发芽势、发芽指数和发芽速度亦均有不同程度提高。1.0 mmol·L-1水杨酸浸种预处理后，盐地碱蓬种子的发芽势为28.67%，为CK2的2.69倍，促进种子发芽效果最显著。其次为0.5和2.0 mmol·L-1水杨酸，分别为CK2的2.19和2.12倍。1.0 mmol·L-1水杨酸浸种预处理对盐地碱蓬种子发芽指数的提高亦最显著，为CK2的2.05倍，其次为2.0 mmol·L-1水杨酸，为CK2的1.94倍。1.0 mmol·L-1水杨酸浸种预处理后，盐地碱蓬种子的平均发芽天数为4.01，比CK2降低了21.68%，显著提高了盐地碱蓬的发芽速度。其次为2.0 mmol·L-1水杨酸，比CK2降低了17.38%。

综合分析可知，400 mmol·L-1NaCl胁迫下，0.5～2.0 mmol·L-1水杨酸浸种预处理可不同程度提高盐地碱蓬种子的发芽率和发芽速度，1.0 mmol·L-1水杨酸浸种效果最好，0.5和2.0 mmol·L-1水杨酸次之。

表2 水杨酸浸种对NaCl胁迫下盐地碱蓬种子发芽的影响Table 2 Effects of salicylic acid on Suaeda salsa germination under NaCl stress

2.1.3甜菜碱对盐地碱蓬种子发芽的影响 400 mmol·L-1NaCl胁迫下，甜菜碱浓度为5.0～40.0 mmol·L-1时，盐地碱蓬种子的发芽率随甜菜碱浓度增加先升高后降低。且甜菜碱浓度为20.0 mmol·L-1时，盐地碱蓬种子的发芽率最高，为44.67%，比CK2提高了55.79%。甜菜碱浓度增至40.0 mmol·L-1时，盐地碱蓬种子发芽率与CK2已无显著差异(表3)。由此可知，适宜浓度的甜菜碱预处理可显著提高盐地碱蓬种子的发芽率，若浓度过高，对盐地碱蓬种子萌发的促进效果不明显甚至可能产生抑制作用。

与CK2相比，盐地碱蓬种子的发芽势、发芽指数均随甜菜碱浓度的增加呈现出类似的规律性。平均发芽天数先降低后增加，发芽速度先提高后降低。20.0 mmol·L-1甜菜碱浸种预处理后，盐地碱蓬种子的发芽势为33.33%，为CK2的3.12倍，提高效果最显著；其次为10.0 mmol·L-1甜菜碱，为CK2的2.69倍。此外，20.0 mmol·L-1甜菜碱浸种预处理可显著提高盐地碱蓬种子的发芽指数和发芽速度。

表3 甜菜碱浸种对NaCl胁迫下盐地碱蓬种子发芽的影响Table 3 Effects of betaine on Suaeda salsa germination under NaCl stress

综合分析可知，400 mmol·L-1NaCl胁迫下，5.0～20.0 mmol·L-1甜菜碱浸种预处理可显著提高盐地碱蓬种子的发芽率和发芽速度，浓度过高，对盐地碱蓬种子萌发的促进效果不明显甚至可能产生抑制作用。20.0 mmol·L-1甜菜碱浸种效果最好，10.0 mmol·L-1甜菜碱效果次之。

2.2外源物质对NaCl胁迫下盐地碱蓬幼苗生长的影响

2.2.1CaCl2对盐地碱蓬幼苗生长的影响 400 mmol·L-1NaCl胁迫对盐地碱蓬幼苗的生长有显著的抑制作用。400 mmol·L-1NaCl胁迫下，盐地碱蓬幼苗鲜质量显著降低(P<0.05)，平均鲜质量为4.045 mg，比CK1下降了27.16%。盐地碱蓬幼苗苗长为2.44 cm，比CK1降低了17.57%，根长为2.14 cm，比CK1下降了23.02%(图1)。由此可知，NaCl胁迫对盐地碱蓬幼根生长的的抑制作用高于幼芽。

CaCl2浸种预处理可以促进NaCl胁迫下盐地碱蓬幼苗的生长，缓解植物受到的盐胁迫伤害。CaCl2浸种浓度为10.0 mmol·L-1时，盐地碱蓬根长为2.66 cm，相比CK2增加了24.30%，增长效果最显著，其次为20.0 mmol·L-1CaCl2，比CK2增加了19.16%。CaCl2浸种浓度为20.0 mmol·L-1时，盐地碱蓬苗长为2.79 cm，比对照增加了14.34%，对植物的缓解作用最显著，其次为10.0 mmol·L-1CaCl2，比CK2增加了10.66%。CaCl2浸种浓度为10.0 mmol·L-1时，盐地碱蓬幼苗的平均鲜质量为4.922 mg，比CK2增加了21.93%，对盐地碱蓬生长的促进作用最显著，20.0 mmol·L-1CaCl2效果次之，盐地碱蓬幼苗平均鲜质量比CK2增加了19.63%。

图1 CaCl2对NaCl胁迫下盐地碱蓬幼苗生长的影响Fig.1 Effects of calcium chloride on Suaeda salsa seedling growth under NaCl stress

2.2.2水杨酸对盐地碱蓬幼苗生长的影响 试验浓度范围内，水杨酸浸种处理对盐地碱蓬幼苗生长均有促进作用。水杨酸浸种浓度为1.0 mmol·L-1时，盐地碱蓬苗长为2.90 cm，比CK2增加了18.85%，促进生长效应最显著(P<0.05)，其次为0.5 mmol·L-1水杨酸，比CK2增加了18.03%。水杨酸浸种浓度为0.5～1.0 mmol·L-1时，对盐地碱蓬根的生长均有显著的促进作用；水杨酸浸种浓度为0.5 mmol·L-1时，盐地碱蓬根长为2.66 cm，比CK2增加了24.30%，增长效果最显著；水杨酸浸种浓度增至2.0 mmol·L-1时，反而抑制了根的生长，呈现出一定的加重盐害效应。由此可知，适宜浓度范围的水杨酸可缓解植物受到的盐胁迫伤害，若浓度过高，可能会加重盐害。水杨酸浸种浓度为0.5 mmol·L-1时，盐地碱蓬幼苗的平均鲜质量为4.866 mg，比CK2增加了20.30%，对盐地碱蓬生长的促进作用最显著。其次为1.0 mmol·L-1水杨酸，碱蓬幼苗的平均鲜质量为4.722 mg，比CK2增加了16.74%(图2)。

2.2.3甜菜碱对盐地碱蓬幼苗生长的影响 甜菜碱浸种预处理对NaCl胁迫下盐地碱蓬幼苗的生长有促进作用。试验浓度范围内，随着甜菜碱浸种浓度的增加，盐地碱蓬幼苗苗长、根长、平均鲜质量均呈现先增加后降低的趋势，且均高于CK2处理。甜菜碱浸种浓度为20.0 mmol·L-1时，盐地碱蓬芽长为2.77 cm，比CK2增加了13.52%，增长效果最显著(P<0.05)，其次为10.0 mmol·L-1甜菜碱，比CK2增加了9.43%。甜菜碱浸种浓度为20.0 mmol·L-1时，盐地碱蓬根长为2.69 cm，比CK2增加了25.70%，促进作用最显著，其次为40.0 mmol·L-1甜菜碱，比CK2增加了20.56%。甜菜碱浸种浓度为20.0 mmol·L-1时，盐地碱蓬幼苗的平均鲜质量为5.244 mg，比CK2增加了29.64%，对盐地碱蓬生长的促进作用最显著；其次为40.0 mmol·L-1甜菜碱，比对照增加了17.28%；甜菜碱浸种浓度为5.0 mmol·L-1时，幼苗的平均鲜质量为4.072 mg，与CK2无显著差异(P>0.05)(图3)。

2.3外源物质应用效果对比分析 在盐地碱蓬种子萌发期，甜菜碱与CaCl2处理下种子发芽势有显著差异(P<0.05)，且甜菜碱处理效果较好，水杨酸与两处理间均无显著差异(P>0.05)；而各处理间发芽率、发芽指数和平均发芽天数均无显著差异(表4)。盐地碱蓬幼苗根长势情况为甜菜碱和CaCl2处理显著优于水杨酸处理，但两者之间并无显著差异。苗长各处理间均无显著差异。幼苗鲜质量各处理间均达到显著差异水平，且甜菜碱处理效果最好，CaCl2处理次之，水杨酸最差。综合分析可知，3种外源物质处于最佳浓度时，在盐地碱蓬种子发芽和幼苗生长阶段，均为甜菜碱处理效果最好；CaCl2和水杨酸处理在盐地碱蓬种子萌发期差异不显著，幼苗生长期CaCl2处理相对较好。

图2 水杨酸对NaCl胁迫下盐地碱蓬萌发幼苗生长的影响Fig.2 Effects of salicylic acid on Suaeda salsa seedling growth under NaCl stress

图3 甜菜碱对NaCl胁迫下盐地碱蓬萌发幼苗生长的影响Fig.3 Effects of betaine on Suaeda salsa seedling growth under NaCl stress

表4 不同外源物质最佳浓度下各项指标对比分析Table 4 Comparative analysis of indicators under the optimal concentration of exogenous substances

3 讨论与结论

盐胁迫对植物种子的萌发具有明显的抑制作用[12-15]。400 mmol·L-1NaCl胁迫下，盐地碱蓬种子的发芽势、发芽率和发芽指数均显著降低，平均发芽天数增长，发芽速度减慢。盐胁迫对植物最显著的效应就是抑制其生长，幼芽和幼根的生长情况直接关系到幼苗的耐盐性及其后期的生长状况[16]。本研究表明，400 mmol·L-1NaCl胁迫对盐地碱蓬幼苗生长有显著的抑制作用，盐地碱蓬幼苗苗长、根长、鲜质量均显著下降。

常青山等[17]研究表明，50 mmol·L-1CaCl2溶液浸种能够有效提高酸雨胁迫下高羊茅种子的发芽能力。尹增芳等[18]的研究表明，外源Ca2+对海滨锦葵(Kostelezkyavirginica)种子萌发和幼苗生长过程中受到的NaCl胁迫具有缓解效应。外加的Ca2+能够与Na+争夺在质膜上的位点，保持细胞膜的完整性，降低质膜透性[19]，保持植物体内Na+/Ca2+的平衡，从而缓解盐胁迫的抑制作用。本研究表明，5.0～40.0 mmol·L-1CaCl2浸种预处理均对NaCl胁迫下盐地碱蓬种子的萌发和生长有缓解作用，且CaCl2的最佳浸种浓度为20.0 mmol·L-1。这与吕桂云等[20]研究钙对盐胁迫下西葫芦(Cucurbitapepo)种子发芽特性的影响结果不完全一致，可能与植物种类及试验处理浓度有关。

研究表明，种子萌发受到包括水杨酸在内的多种激素调控[21]。对拟南芥(Arabidopsisthaliana)、玉米(Zeamays)和大麦(Hordeumvulgare)等的研究表明，水杨酸影响种子萌发具有浓度依赖效应[22-24]。胁迫条件下，水杨酸在植物种子萌发过程中发挥重要作用，但其作用机制尚缺乏统一认识，甚至存在相互矛盾的结论[25-26]。本研究发现400 mmol·L-1NaCl胁迫下，0.5～2.0 mmol·L-1水杨酸浸种预处理可显著提高盐地碱蓬种子的发芽势、发芽率和发芽指数，降低盐地碱蓬的平均发芽天数，提高发芽速度，且水杨酸的最佳浸种浓度为1.0 mmol·L-1。

甜菜碱是一种天然无毒的渗透调节物质，有多种生理功能。在对抗盐胁迫方面，外源甜菜碱不仅能缓解盐胁迫对烟草种子萌发的抑制作用，提高毕氏海蓬子、盐角草这类耐盐植物种子的发芽率、发芽指数和活力指数[6,27]，而且能减缓盐胁迫对棉花幼苗的伤害，使其内部可溶性糖和脯氨酸含量显著增加[28]。本研究表明，400 mmol·L-1NaCl胁迫下，5.0～20.0 mmol·L-1甜菜碱浸种预处理可显著提高碱蓬种子的发芽势、发芽率和发芽指数，减小平均发芽天数，提高碱蓬种子发芽速度，之后随着甜菜碱浓度的增加，碱蓬种子的发芽势、发芽率和发芽指数均逐渐降低，发芽速度减慢。碱蓬幼芽幼根长、幼苗鲜质量随甜菜碱浓度增加也呈现先增加后降低的趋势，综合分析表明，甜菜碱的最佳浸种浓度为20.0 mmol·L-1。

3种外源物质均处于最佳浓度时，甜菜碱在盐地碱蓬种子发芽和幼苗生长阶段表现效果均为最好；而CaCl2和水杨酸处理在盐地碱蓬种子发芽阶段差异不显著，幼苗生长期CaCl2处理相对较好。3种外源物质对比分析结果为甜菜碱应用效果最好，其次为CaCl2，水杨酸相对较差一些。

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