荻实生苗生物构件对土壤水分胁迫的响应

李 强，李加鹏，何 淼

(东北林业大学园林学院，黑龙江 哈尔滨 150040)

荻(Miscanthussacchariflorus)是禾本科芒属植物，在我国分布广泛[1]。荻是C4植物，具有较强的光合能力[2]，生态适应性强[3-4]，生长速度快且生物量大[5-6]，是理想的第二代生物质能源植物[2,7]。同时，荻具有极高的观赏价值，是园林中广泛应用的观赏草。近年来，芒属植物作为重要的能源和观赏植物，得到了越来越多的重视，国内外学者对芒属植物的生物学特性[8-10]、生理特性[11-12]和栽培管理措施[13]等方面进行了深入研究，取得了大量研究成果。

我国是世界上最干旱的国家之一，国土面积的50%以上是干旱和半干旱地区，北方地区水资源短缺尤其严重[14]。水资源状况制约了荻在我国干旱及半干旱地区的推广应用和产量的提高，尤其在荻的建植期，水分因素已经成为制约荻生长发育和生物量最重要的因素。本研究对荻的实生苗进行土壤控水的盆栽试验，研究荻生物构件的生长发育和生物量对土壤水分胁迫的响应与适应，以期为荻在农业生产和城市园林绿化中的水分管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1试验地点 盆栽试验于2012年1-9月在黑龙江省哈尔滨市(125°42′～130°10′ E、44°04′～46°40′ N)东北林业大学园林学院苗圃进行。该地区属于温带大陆性季风气候，年平均气温为3.5～5.5 ℃，大于10 ℃积温为2 700 ℃·d，年降水量247～1 081 mm，无霜期150 d左右，极端最高气温为37.8 ℃，最低气温-42.6 ℃。

1.2试验材料 供试种子于2011年10月在哈尔滨市太阳岛风景区(45°46.933′ N，126°34.572′ E，海拔119 m)采收。盆钵规格为35 cm×20 cm×27 cm(上径×下径×高)。试验用土为黑色泥炭土，购自哈尔滨花卉大市场，经自然风干，研磨，过2 mm筛，按照1∶1∶1比例将泥炭土、蛭石和珍珠岩混合均匀制成培养基质，每盆按5 kg标准装入带托盘的花盆中备用。培养基质pH值为8.1，土壤有机质含量为124 g·kg-1，全N含量为4.5 g·kg-1，全P为13.1 g·kg-1，全K为27.3 g·kg-1。试验前测得基质的最大田间持水量为33.4%(参照国标GB7835-37)。

1.3试验设计与方法 试验共设4个土壤水分处理，分别为正常供水(土壤水分含量为最大田间持水量的80%)、轻度水分胁迫(65%)、中度水分胁迫(45%)和重度水分胁迫(30%)，分别用TA、TB、TC和TD表示。

2012年5月15日，将温室中生长状况良好，具有5～6片叶，高度为30～35 cm的荻幼苗按每盆5株苗的标准移植入盆钵内，并进行日常养护。每处理3次重复，共计120盆。待移植的荻恢复正常生长后，于2012年6月5日开始控水，此时荻幼苗具有7～8片叶，高度为45～48 cm。用称重法控制土壤含水量，试验期间于每日17：00用电子天平称重补水，并架设防雨棚，防止自然降水影响土壤水分含量，于2012年9月15日测量荻成熟期的各项生物构件。

1.4测定指标和方法 每处理随机选取15株植株，用卷尺和游标卡测量株高、茎粗和茎节间长度；分别取植株上部、中间和下部完整功能叶片测量叶长、叶宽，取其平均值；采用Photoshop图像法测量单叶的叶面积[15]，并计算单个植株的总叶面积；将植株叶片在80 ℃条件下烘干至质量恒定，用电子天平称重，计算比叶重(SLW，g·m-2)：SLW =叶片干质量/叶面积；收集植株地上部分器官(花序、茎、叶和基部分蘖)，在80 ℃条件下烘干至质量恒定，为地上部分生物量；将盆内基质完整取出，分别清理出不同植物个体的地下茎以及地下茎节间萌生的分蘖，用卷尺和游标卡尺测量荻地下茎分布深度、地下茎粗度和地下茎节间长度；将其地下部分器官(包括地下茎和须根)在80℃条件下烘干至质量恒定，获得荻地下部分生物量。

1.5数据处理 采集的数据用Excel 2003、SPSS 19.0软件进行统计分析。采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小显著性差异法(LSD)检验不同生境条件下芒草性状的差异。

2 结果与分析

荻的株高、茎粗和茎节间长度随着土壤含水量的下降而下降，TA与TB处理间荻的株高差异显著(P<0.05)，其它指标差异不显著；TA与TC、TD处理间各项指标差异均显著(P<0.05)；TA处理的株高、茎粗和茎节间长度分别是TC处理的1.39、1.25和1.12倍，是TD处理的1.74、1.58和1.37倍(表1)。水分胁迫严重抑制了荻茎部的伸长和茎粗生长，其中对茎部的伸长生长抑制最明显，各处理间荻株高差异显著(P<0.05)。

表1 水分处理下荻茎部性状特性比较Table 1 Comparison of stem characteristics of Miscanthus sacchariflorus under different soil water treatments

TA处理的叶长、叶宽、单叶叶面积、单株叶面积和比叶重均高于其它处理；TB处理的叶宽、单株叶面积和比叶重均显著低于TA处理(P<0.05)；其余指标与TA处理间无显著差异。TC和TD处理叶部各性状均显著低于TA和TB(P<0.05)，TC和TD处理单株总叶面积分别只有正常供水(TA)的67%和50%；比叶重分别只有TA的72%和45%(表2)。研究表明，中度及重度水分胁迫减小了荻的光合叶面积，降低了叶片有机物的积累。

荻地下茎粗、节间长度和分布深度随着土壤含水量的下降而下降，TA处理的各项指标均高于其它处理，TA和TB间差异不显著，TC、TD处理间各项指标均显著低于TA、TB处理(P<0.05)(表3)。

荻地上部分及地下部分生物量和冠根比随土壤含水量的下降而下降，TA与TB间除冠根比外其它指标差异均不显著，TA、TB处理与TC、TD处理间各项指标差异均显著(P<0.05)。TC和TD处理，荻的地上部分生物量和地下部分生物量分别只达到正常供水处理的58%、43%和74%、59%(表4)。

综上所述，生境内土壤含水量的下降会影响荻生物构件的正常生长，尤其在中度及重度水分胁迫下，茎和叶的生长及生物量受严重抑制，生长量及生物量均显著低于正常供水及轻度水分胁迫处理。

表2 不同土壤水分条件下荻叶部性状特性比较Table 2 Comparison of leaf characteristics of Miscanthus sacchariflorus under different soil water treatments

表3 不同土壤水分条件下荻地下茎性状特性比较Table 3 Comparison of rhizome characteristics of Miscanthus sacchariflorus under different soil water treatments

表4 土壤水分胁迫对荻生物量和生物量分配的影响Table 4 Influence on the biomass and biomass allocation under water stress of Miscanthus sacchariflorus

3 讨论与结论

茎和叶是植物的重要器官，是影响植物光合能力和观赏价值的关键因子，而水分是影响茎叶生长的重要因子，在水分胁迫下茎叶的生长往往会受到抑制。周永波等[16]研究了不同时期水分调控对烤烟(Nicotianatabacum)生长、干物质积累和养分吸收的影响，结果表明，当土壤含水量低于田间持水量的65%时将会显著抑制烤烟的株高、茎粗和叶面积，而适当灌水则会提高烤烟的生物量。肖艳辉等[17]发现，在一定范围内，随着土壤含水量的增加，茴香(Foeniculumvulgare)的株高、茎节间长度会显著提高。本研究表明，水分胁迫下，随着土壤含水量的下降荻的株高、茎粗、茎节间长度均呈下降趋势，水分胁迫使荻植株矮化，节间变短，茎的加粗生长受限，这削弱了荻在生境内的生态竞争力，并影响了荻的生殖生长。

植物叶面积大小是其光合作用强弱的直接体现，较高的叶面积有助于提高荻的光能利用率[2]。植物的叶面积对水分胁迫十分敏感，在水分胁迫下，植物可以通过减小叶面积来降低蒸腾作用以维持体内的水分代谢平衡，由此保证其正常生长[18]。陈晓远[19]对冬小麦(Triticumaestivum)以及邓环[20]对水稻(Oryzasativa)的研究都表明，水分充足时植物的叶面积大于水分缺乏情况下的叶面积，水分缺乏越严重叶面积的差异就越大。本研究的结果与前人的研究结果基本相同，水分胁迫抑制了荻叶片的正常生长，荻的叶长、叶宽和叶面积在水分胁迫下均显著下降，并且随着水分胁迫程度的加剧，下降幅度也迅速增大。

比叶重表示的是植物在叶片中积累有机物的量，是衡量植物合成同化物能力的一个重要参数，并与植物的生物量存在一定相关性[21]。苏丹等[22]研究了水分胁迫对费菜(Sedumaizoon)和长药八宝(S.spectabilis)生长及生物量分配的影响，结果表明，随着水分胁迫的加剧，费菜和长药八宝的比叶重均呈下降趋势。本研究结果表明，水分胁迫下荻的比叶重随土壤含水量的降低而降低，各处理间均存在显著差异(P<0.05)。这表明水分胁迫降低了荻的同化能力，并减少了叶片中有机质的积累。

地下茎是荻进行无性繁殖，扩大种群面积的重要器官[4]。本研究表明，正常供水的生境下，荻地下茎的生长均优于其它生境，表现为地下茎分布更深，更粗，节间更长，这说明在一定范围内，随着土壤含水量的提高，地下茎生长速度加快，荻的繁殖能力增强。

一般而言，植物的生物量会随着土壤含水量的升高而升高[23-24]，Heaton等[2]研究发现，土壤水分对芒属植物的生物量有极显著的影响(P<0.01)，灌溉会使芒属植物的生物量增加25%～84%。本研究表明，水分胁迫降低了荻的生物量，随着土壤水分胁迫程度的加剧，荻地上和地下部分生物量均呈下降趋势，这与李阳[25]报道的水分胁迫下，大果沙枣(Elaeagnusmoorcrof)的生物量随着水分胁迫程度的增强而显著下降一致。本研究的结果也表明，土壤含水量是影响荻生物量的关键因素。

许振柱等[26]研究表明，随着土壤含水量的降低，植物将较多的生物量分配到根，表现出冠根比下降，这是植物适应少水土壤环境的生存策略。Friend等[27]认为植物分配到根的生物量比例随水分胁迫增强而增加，但绝对量不增加。本研究表明，水分胁迫下荻可以通过增加地下茎的比重来提高其在水分逆境中的抗性，随着土壤含水量的下降，荻的冠根比下降，且各处理间差异显著(P<0.05)。

本研究表明，荻可以适应轻度的水分胁迫，在轻度水分胁迫下(土壤水分含量为21.7%)除了冠根比、株高、叶宽、单株总叶面积以及比叶重等性状外，其余各项性状与正常供水无显著差异；而在中度水分胁迫(15%)和重度水分胁迫(10%)下，荻的生物构件受到严重抑制，生长不良。

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