水淹胁迫对紫穗槐生长及营养元素积累的影响

金 茜，王 瑞，周向睿，周志宇，卢 鑫,赵 萍，李金辉，周媛媛

(1.草地农业系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 730070)

紫穗槐(Amorphafruticosa)豆科，紫穗槐属，落叶灌木，高1～4 m，丛生，是黄河长江流域很好的水土保持植物，耐寒、耐旱、耐湿且耐盐碱等，适于多种逆境生长，是国内水利防洪坝护坡、沙漠治理、荒坡绿化及防风固沙的重要灌木种[1]。此外,紫穗槐可作为蜜源植物[2]，枝叶可作绿肥、饲料，叶中含有杀虫成分可作为生物农药的药源[3]，果实含芳香油达10%，是优良的经济植物。

随着全球环境恶化，土壤水淹现象极为常见，防涝抗洪、水土保持已成为一个很严峻的问题，我国是一个洪涝灾害比较严重的国家，大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害[4-5]，湿地、泥泽地、长期或定期水淹地环境的失衡，致使大量原地区适宜生长植物死亡，进而导致水土流失、湿地退化。近年来，关于紫穗槐经济价值以及防风治沙、荒坡治理的研究较多，但对于其抗涝的研究较少。植物营养元素的积累量是植物在一定生境条件下吸收营养元素的能力，它能揭示植物种的特性，同时还能反映植物与环境之间的相互关系。本研究针对紫穗槐抗逆性强的特质，采用不同梯度水淹胁迫，分析长期不同水淹条件下紫穗槐营养元素的积累与营养生长，以期为紫穗槐在多水地区的生产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1试验材料以及设计 试验材料采用播种繁殖方法获得：2011年4月20日起在兰州大学榆中校区智能温室田进行试验。将紫穗槐种子进行多次温水浸泡后放入40 ℃恒温箱，待有60%左右的种子萌发时播种至45个规格为39 cm×37 cm×10 cm(长×宽×高)水桶中。水桶内装有温室外空地土，土壤类型为灰钙土。从种子发芽到生长1个月内每周浇自来水2～3次，同时进行松土，待根可自行将土撑开时停止松土，此后每周浇水1～2次。每桶保留长势基本一致的紫穗槐实生幼苗6株，待6月底幼苗平均高度为30～35 cm时，对其进行水淹处理。对水桶进行编号：1～10为对照组，每周浇水1～2次；11～20为表面水淹组，水位高于土表1 cm；21～30为半水淹组，植株地上部分一半水淹；30～45为近全水淹组，植株顶部露出水桶3～5 cm。近全淹组15个重复，其余处理组为10个重复。各水淹处理第1次按规定浇水后做标记，之后每隔3 d补水保持水位，9月10日取样，水淹共80 d。

1.2试验方法 用卷尺测量株高、根长及不定根长；用百分之一的电子天平称量全株鲜质量后，将根、茎、叶分离，分别测定根、茎、叶及不定根的鲜质量；肉眼观察数出根数、不定根数。植物各组织全氮、全磷含量采用流动注射法测定[6]，矿质元素积累量通过微波消解-火焰原子吸收光谱法测定[7]。

1.3数据分析 采用Excel 2003，SPSS 18.0软件进行数据处理和显著性检验。

2 结果与分析

2.1不同水淹处理下紫穗槐植株的生长 不同水淹处理80 d后，各处理植株均能生长。对照组茎、根较粗，叶色翠绿；半水淹组与全水淹组，初生根部分坏死，均长出不定根，半水淹组不定根生长早于近全水淹组。表面水淹处理组初生根部分坏死，茎细、植株矮，根细长且浅生化，叶色偏黄。对照组全株鲜质量、主根鲜质量、主根根数和叶鲜质量分别高出水淹处理66%、97%、45%和63%。而近全水淹组株高高于其它处理，3个水淹处理组主根根长均高于对照组，且差异显著(P<0.05)。半水淹组的不定根鲜质量、不定根数大于近全水淹组，且差异显著(P<0.05)，不定根长小于近全水淹组，差异不显著。

2.2不同水淹梯度下紫穗槐植株对氮、磷的积累 不同组织间氮的积累量：对照组、表面水淹组和半水淹组均为茎>叶>根，近全水淹组为茎>根>叶。除不定根外,半水淹处理各组织中的氮积累量均低于其它3个处理组，近全水淹组茎中N积累较其它处理显著增加(P<0.05)，初生根中积累量也比其它3组高50%以上(图1)。磷的积累量不同处理组叶、主根均没有明显差异，对照组茎中明显高于3个水淹处理组(图2)。不同处理各组中氮的积累量为15.1～42.6 g·kg-1即为各组织干质量的1.51%～4.26%(图1)，处于植物含氮量正常水平0.3%～5%[8]，磷的积累量为3.8～15.4 g·kg-1，即为各组织干质量的0.38%～1.54%(图2)，略高于植物含磷量正常水平0.2%～1.1%[8]，氮元素主要在茎部积累，磷在各组织中分布均匀。

2.3不同水淹梯度下紫穗槐植株对中量元素钙、镁的积累 各处理的茎、根中钙积累量差异不大，叶中钙的含量差异较明显，半淹组最大；水淹处理叶中钙积累量明显大于其它组织；半淹组不定根钙积累显著高于近全淹组(图3)。茎中半淹组镁含量显著低于其它组，不定根中半淹组高于近全淹组，其它组织中含量没有显著差异(图4)。不同处理各组织中钙的积累量为1 347.2～6 232.7 μg·g-1，镁的积累量3 275.2～5 743.6 μg·g-1，均处于植物含钙、镁元素正常水平，植株中钙元素主要于叶中积累，镁的积累量规律性较强为叶>茎>根。

2.4不同水淹梯度下紫穗槐植株对微量元素铁、锰、锌和铜的积累 不同梯度水淹80 d后紫穗槐植株地下部分铁的积累量明显高于地上部分，水淹组铁含量均较对照组显著增高(P<0.05)(图5)。3个水淹处理组主根中锰的积累量均显著高于对照组，叶、茎中积累量均为对照组>表面水淹组>半水淹组>近全水淹组(图6)。近全淹组各组织中锌含量较为平均，表面水淹组、半水淹组和对照组分别表现为初生根、叶和茎中锌积累量显著高于其它组织。叶中半水淹组含量高于其它处理组至少64%，茎中对照组含量高出其它3个水淹处理至少40%，根中表面水淹组含量高于其它组织至少52%(图7)。各水淹处理组铜的积累量均为根>茎>叶，各组织中对照组积累量均大于其它3个水淹处理组，且差异显著(P<0.05)，尤其是叶中3个水淹组含量都不到对照组的22%(图8)。各处理组不同组织矿质元素积累量铁387.3～3 869.1 μg·g-1，锰103.0～264.3 μg·g-1，锌15.9～98.6 μg·g-1，铜4.04～48.9 μg·g-1，均不低于植物正常水平。紫穗槐植株中铁、铜主要积累在根部，锰在各组织中均匀分布，锌的积累在不同条件下表现出明显差异。

表1 不同水淹处理下紫穗槐植株生长Table 1 Vegetative growth of Amorpha fruticosa under different waterlogging stress conditions

图1 不同水淹梯度下紫穗槐植株含氮量Fig.1 Accumulation amounts of N under different waterlogging stress conditions

图2 不同水淹梯度下紫穗槐植株含磷量Fig.2 Accumulation amounts of P under different waterlogging stress conditions

图3 不同水淹梯度下紫穗槐植株含钙量 Fig.3 Accumulation amounts of Ca under different waterlogging stress conditions

图4 不同水淹梯度下紫穗槐植株含镁量Fig.4 Accumulation amounts of Mg under different waterlogging stress conditions

图5 不同水淹梯度下紫穗槐植株含铁量Fig.5 Accumulation amounts of Fe under waterlogging stress conditions

图6 不同水淹梯度下紫穗槐植株含锰量Fig.6 Accumulation amounts of Mn under differentt different waterlogging stress conditions

图7 不同水淹梯度下紫穗槐植株含锌量Fig.7 Accumulation amounts of Zn under different waterlogging stress conditions

图8 不同水淹梯度下紫穗槐植株含铜量 Fig.8 Accumulation amounts of Cu under different waterlogging stress conditions

3 讨论

3.1不同梯度水淹处理对紫穗槐生长的影响 水淹会减少紫穗槐根系对氧的利用并产生“水套作用”，引起植株体内生长素和乙烯的相互作用[9-10]。在连续水淹环境下，植物根系长期处于缺氧状况中，为了能在缺氧环境中生存，植物一般会采取一定的措施来缓解这一状况[11]，不定根的形成、根的浅生化是许多耐淹植物对水淹的主要适应方式[12]。本研究中，紫穗槐在不同水淹处理下通过根的浅生化、伸长初生根和生长不定根的方式能够快速取代因为缺氧而失去活性甚至死亡的初生根，利于保持根系的活力及功能。半水淹处理组最先在茎根处长出不定根，近全水淹较晚时在茎上生长不定根表明紫穗槐近全水淹和半水淹的适应机制不同。半水淹可以很快诱导紫穗槐茎、根处生长出不定根与初生根一起维持植株正常的生长，近全淹处理组选择了优先将养分输入地上部分促进茎的伸长，增加水面以上的生物量，从而为茎上生长不定根储备能量。表面水淹组的适应机制又不同于近全淹组与半淹组，表面水淹离空气较近故水表层的含氧量较高，表面水淹组通过根浅生化便能吸收到氧缓解水淹导致的缺氧胁迫，不仅能和初生根一起维持植株正常生长，又不必消耗更多能量生出不定根。

3个水淹处理组的株高均高于对照组，表明紫穗槐在长期水淹条件下，茎伸长可以使嫩枝达到水面以上，使超过水位的叶子能够进行光合作用，有助于保证充足的氧气和二氧化碳[13]。因随着植物耐淹能力的增强耐淹植物根尖就越能保持活力且伸长，具有吸收能力的不定根形成量也逐渐增多，试验中3个水淹组初生根均长于对照，且半、全水淹处理组不定根的根数均多于初生根数一倍以上，从而也可以判断紫穗槐有很高的耐淹性。

3.2不同水淹处理对紫穗槐植株中营养元素积累的影响

3.2.1不同水淹处理对紫穗槐植株氮、磷、钙和镁积累的影响 水淹土壤中氮、磷元素的有效性升高，这利于在缺氧环境下紫穗槐对氮、磷的吸收。近全水淹组根系有很强的氮富集能力，相比对照组，近全淹组会优先将氮、磷供给茎，促进茎的伸长，其次是叶，表面水淹组优先将氮供给叶，这是紫穗槐植株适应水淹环境的应激反应，优先增加水面以上部分的生物量，促进光合作用、蒸腾作用，从而促进有机物质的合成积累，增加整个植株生命活性和抗逆能力。表面水淹处理使紫穗槐对氮元素的吸收能力下降，但没有影响其分配。所有处理组根系磷的积累量无显著差异，表明水淹没有影响磷在根中的分配。对照组茎中磷的积累量高出其它3个水淹组至少48%，叶中却基本一致，表明紫穗槐在水淹胁迫下，能减少磷在茎中的积累来优先维持叶中磷含量。

钙能维持细胞壁、细胞膜及膜蛋白的稳定性，参与信号传导，在调节植物细胞对逆境反应和逆境适应性过程中发挥着重要作用[14-15]。本研究中，3个水淹组根、叶的钙含量较对照组有所升高，表明紫穗槐对水淹胁迫产生了适应机制，增加了对钙的吸收，用于逆境胁迫信号的传递及维持细胞膜形态，防止厌氧呼吸产生的活性氧自由基等有害物质对细胞膜的破坏。3个水淹组叶中钙的积累量高于对照组，推测原因是在水淹胁迫下紫穗槐优先选择将钙输送给叶，叶中高浓度的钙能维持叶绿体双磷脂膜的形成而维持光合作用，利于增加叶生物量和有机质的积累。镁是叶绿素的重要成分，主要参与光合作用[16]，所以叶中积累量最高。所有试验组叶中镁的积累量没有差异性，推测水淹胁迫对紫穗槐叶中镁的吸收和再利用、以及镁参与的叶绿素形成过程没有太大的影响。

3.2.2不同水淹处理对紫穗槐植株微量矿质元素积累的影响 水淹条件下土壤氧化还原电位下降，Fe2+浓度增大，铁元素的有效性提高，且紫穗槐根系保持着较强的氧化性，能将吸收的Fe2+氧化固定利用，使自身铁元素的积累维持在较高水平，所以，水淹处理组中的铁含量均明显高于对照组。随着水淹层的加深，氧化还原电位进一步降低，Fe2+浓度过大产生毒害等作用从而影响植物根系对铁元素的吸收，所以随着水淹梯度的加深，紫穗槐根系中铁的含量减少。在水淹条件下锰的有效性提高，紫穗槐对锰元素的积累特征与铁相似，差异在于半水淹组和近全水淹组主要表现为不定根对锰的吸收与固定。不同处理组紫穗槐植株中锌的积累量差异性很大且无规律可循，可能是因为水淹土壤中锌有效性变化较复杂[17]，锌与多种金属元素有拮抗作用，紫穗槐根系对锌的吸收是由于对不同水淹缺氧胁迫条件很敏感等原因所致，有待进一步的探究。水淹条件影响紫穗槐对铜的吸收利用，严重影响对铜元素的分配。铜元素主要参与氧化还原反应和氮素代谢[18]，水淹胁迫下紫穗槐选择提高根系中、降低叶中铜的积累量，来保证根系的强氧化还原能力，将低价阳离子氧化、阴离子还原，提高氮素利用力，以防止因长期水淹导致的低价阳离子及酸性物质产生毒害。

综上所述,水淹逆境中紫穗槐对营养元素的吸收除镁元素外都受到影响：氮、磷、钙、铁和锰表现为增益，铜表现为降低，在氮、磷、钙、锌和铜这5种元素的分配上表现出对逆境的适应而发生较大改变，与对照组存在明显差异。紫穗槐可针对不同水淹条件快速反应、优先选择最适合最节省能量的适应机制。在水淹逆境中能对各矿质元素很好的吸收固定，积累量均不低于植物正常水平，形态指标未见明显的缺素症状。表明紫穗槐有很强的抗涝性，可适应不同水淹环境，加之其很强的抗旱能力，紫穗槐是选育长期水淹、季节性水淹、水淹-干旱周期变化等恶劣环境的优良灌木种。

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