渗透胁迫下氮磷钠配方对多浆旱生植物霸王生长的影响

周向睿，岳利军，王锁民

(1.兰州大学草地农业科技学院,草地农业生态系统国家重点实验室,甘肃 兰州 730020；2.甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃 兰州 730070)

渗透胁迫下氮磷钠配方对多浆旱生植物霸王生长的影响

周向睿1,2，岳利军1，王锁民1

(1.兰州大学草地农业科技学院,草地农业生态系统国家重点实验室,甘肃 兰州 730020；2.甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃 兰州 730070)

以多浆旱生植物霸王(Zygophyllumxanthoxylum)为材料，采用砂培试验，研究了适量的氮磷钠配方对霸王生长和抗旱性的影响。结果表明，15 mmol·L-1NaNO3和0.5 mmol·L-1NaH2PO4为霸王生长最适浓度。根据最适的氮、磷、钠3种元素的浓度配制成氮磷钠配方(15 mmol·L-1NaNO3+0.5 mmol·L-1NaH2PO4+34.5 mmol·L-1NaCl)。在-1 MPa处理下，与对照相比，氮磷钠配方处理的霸王植株的叶干质量、组织含水量、叶面积、叶相对有机干质量和株高分别增加了12%、121%、57%、10%和14%，同时，叶片丙二醛含量和相对质膜透性分别下降了64%和17%。因此，在渗透胁迫下，氮磷钠配方对霸王的生长起到了促进作用，减轻了细胞膜的受损程度，增强了霸王的抗旱能力。

霸王；NaNO3；NaH2PO4；氮磷钠配方；渗透胁迫

霸王(Zygophyllumxanthoxylum)是多浆强旱生灌木[1]，分布于我国西北部干旱荒漠区，是主要的优势种和建群种之一，在维系生态平衡、保持生物多样性方面发挥着巨大作用[2]。Wang等[3]研究表明，霸王、梭梭(Halaxylonammodendron)吸收大量Na+，通过将其运输到叶及同化枝并区域化进液泡来进行渗透调节，从而适应干旱环境。研究表明，50 mmol·L-1NaCl可以促进霸王幼苗的生长[4]，增强霸王幼苗叶片SOD和CAT酶的活性[5]，改善其光合作用[6]，使霸王叶中的Na+在植株渗透调节中的贡献从13%提高到了28%[7]，从而提高植株的抗胁迫能力。为了将Na+的这种有益作用应用到实践当中，本研究以霸王为材料，在室内砂培条件下探讨了用NaNO3和NaH2PO4作原料，即在施入氮、磷元素的同时加入钠元素，来研究其在荒漠植物抗旱性方面的作用，以期为下一步研究开发钠复合肥提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料的培养

霸王种子于2007年采自内蒙古阿拉善左旗孪井滩。挑选籽粒饱满的种子，用75%乙醇消毒1 min，然后用蒸馏水洗净，再用蒸馏水浸泡24 h，催芽。露白后移入装有沙子的培养钵(5 cm×5 cm×5 cm)中，每钵两株。用调整过的1/2 Hoagland营养液(0.1 mmol·L-1Ca(NO3)2·4H2O，2 mmol·L-1KNO3，0.5 mmol·L-1NH4H2PO4，0.5 mmol·L-1Fe-citrate，0.25 mmol·L-1MgSO4·7H2O，18 μmol·L-1MnCl2·4H2O，0.7 μmol·L-1(NH4)6Mo7O24·4H2O，1.6 μmol·L-1ZnSO4·7H2O，92 μmol·L-1H3BO3，0.6 μmol·L-1CuSO4·5H2O)进行培养。培养室的相对湿度60%～80%，昼夜温度(28±2) ℃/(23±2) ℃，光照16 h·d-1，光照强度约为600 μmol·m-2·s-1。

1.2 材料处理

幼苗生长3周后，选择整齐均一的幼苗做以下处理：1)用添加了不同浓度NaNO3(0、10、15、25和35 mmol·L-1)的1/2 Hoagland营养液处理7 d后取样。2)用添加了不同浓度NaH2PO4(0、2.5、5、10和15 mmol·L-1)或NH4H2PO4(0、1、2、4和8 mmol·L-1)的1/2 Hoagland营养液处理7 d后取样。3)把幼苗分成两组，分别用不添加氮磷钠配方(对照，Control)、添加氮磷钠配方(15 mmol·L-1NaNO3+0.5 mmol·L-1NaH2PO4+34.5 mmol·L-1NaCl)的1/2Hoagland营养液处理3 d后，用聚乙二醇(PEG6000)将上述处理液的渗透势分别调为-0.5和-1.0 MPa，每天递减-0.5 MPa至最终渗透势，处理3 d后取样。每处理取5个重复。

1.3 测定指标与方法

鲜、干质量和株高按照常规方法测量。

组织含水量(g·g-1)=(FW-DW)/DW，DW为干质量，FW为鲜质量。

K+、Na+离子含量：将植物鲜样烘干至质量恒定后放入试管中，加入10 mL 100 mmol·L-1的冰乙酸，置于沸水浴中2 h，冷却后过滤，稀释一定倍数后，用火焰分光光度计(2655-00)测定[8]。

丙二醛(MDA)：参考Peever和Higgins[9]的方法，用硫代巴比妥酸(TBA)法测定。

质膜透性：参考Gibon等[10]的方法，用DDS-ⅡA型电导率仪测定。

相对有机干质量：参考Khan[11]方法，按以下公式计算，相对有机干质量=(干质量-灰分质量)/干质量×100%。

叶面积：用叶面积仪(Epson Rerfection 4870 Photo，Canada)测量植株单株总叶面积。

1.4 数据处理

用Excel 2003制图，用SPSS 16.0 进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 NaNO3对霸王生长的最适浓度确定

2.1.1 不同浓度NaNO3对霸王生长的影响 10～25 mmol·L-1NaNO3对霸王的生长有促进作用(图1、表1)。与对照(0)相比，15 mmol·L-1NaNO3处理后，霸王根、茎、叶干质量，叶面积和叶相对有机干质量分别增加了13%、42%、49%、42%和15%；35 mmol·L-1的NaNO3处理对霸王的生长有明显的抑制作用，其根、茎、叶干质量，叶面积和叶相对有机干质量分别下降了51%、39%、17%、18%和17%；15和25 mmol·L-1的NaNO3处理之间差异均不显著(P>0.05)(图1和表1)。与对照相比，15 mmol·L-1NaNO3处理下霸王根和叶的含水量分别增加了15%和11%；35 mmol·L-1NaNO3处理后，根和叶的含水量分别降低了11%和6%；15与25 mmol·L-1NaNO3处理对霸王植株各部位含水量的影响无显著差异(图1)。

2.1.2 不同浓度NaNO3对霸王根、茎、叶Na+和K+浓度的影响 10～35 mmol·L-1NaNO3处理植株各部位的Na+浓度都显著高于对照(P<0.05)(图2)。15 mmol·L-1NaNO3处理时，霸王根、茎和叶中Na+浓度与对照相比增加了约1.4、2.8和3倍。随着NaNO3浓度的增加，霸王体内K+浓度均显著下降，如15 mmol·L-1NaNO3处理时，霸王根、茎和叶中K+浓度与对照相比下降了48%、37%和59%(图2)。

2.2 NaH2PO4对霸王生长的最适浓度确定

2.2.1 NaH2PO4对霸王生长的影响 NaH2PO4处理对霸王的生长有抑制作用，与对照(0)相比，2.5～15 mmol·L-1NaH2PO4处理时，随着NaH2PO4浓度的增大，霸王生物量大体呈下降趋势。例如：2.5 mmol·L-1NaH2PO4处理时，根、茎和叶干质量分别比对照下降了29%、28%和28%(图3)，叶组织含水量比对照下降了17%(图3)，叶面积、叶相对有机干质量和株高分别比对照减少了31%、14%和33%(表2)。

2.2.2 不同浓度NaH2PO4对霸王根、茎、叶Na+、K+浓度的影响 与对照相比，在2.5～15 mmol·L-1NaH2PO4处理下，霸王体内Na+浓度均显著增加，而K+浓度下降，如2.5 mmol·L-1NaH2PO4处理时，根、茎和叶中Na+浓度分别增加了0.4、1.2和1.6倍，K+浓度分别下降了9%、14%和11%(图4)。

图1 不同浓度NaNO3对霸王干质量和组织含水量的影响

注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下图同。

Note: Different lower case letters indicate significant difference at 0.05 level. The same below.

表1 不同浓度NaNO3对霸王叶面积、叶相对有机干质量和株高的影响

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。表2、3同。

Note: Different lower case letters within the same column indicate significant difference at 0.05 level. The same in Table 2 and Table 3.

图2 不同浓度NaNO3对霸王Na+和K+浓度的影响

图3 不同浓度NaH2PO4对霸王干质量和组织含水量的影响

NaH2PO4/mmol·L-1叶面积Leafarea/cm2·plant-1叶相对有机干质量Leafrelativeorganicdryweight/%株高Plantheight/cm·plant-1021.20±1.20a75.84±0.42a7.85±0.78a2.514.57±1.23b65.06±0.26b5.28±0.77b511.11±1.22c64.98±0.11b5.26±0.70b1011.26±0.29c64.91±0.37b4.52±0.81b1510.16±0.99c63.63±0.38b4.37±0.88b

2.2.3 不同浓度NH4H2PO4对霸王生长的影响 在2～8 mmol·L-1NH4H2PO4浓度范围内，与对照(0)相比，霸王根、茎和叶干质量均有所下降，如2 mmol·L-1NH4H2PO4处理时，分别下降了9%、19%和12%；1 mmol·L-1NH4H2PO4处理，根和茎干质量分别增加了40%和33%，叶干质量差异不显著(P>0.05)(图5)。1～8 mmol·L-1NH4H2PO4处理显著(P<0.05)降低了霸王叶片的含水量，根和茎含水量差异不显著(图5)。

在2～8 mmol·L-1NH4H2PO4处理范围内，随着NH4H2PO4浓度的增大，霸王叶面积和株高呈下降趋势：与对照相比，2mmol·L-1NH4H2PO4处理时分别降低了14%和15%，1 mmol·L-1NH4H2PO4处理时与对照差异不显著。在1～8 mmol·L-1NH4H2PO4范围内，叶相对有机干质量随NH4H2PO4浓度的增加显著降低，与对照相比，1 mmol·L-1NH4H2PO4处理时降低了7%。

图4 不同浓度NaH2PO4对霸王Na+和K+浓度的影响

图5 不同浓度NH4H2PO4对霸王干质量和组织含水量的影响

表3 不同浓度NH4H2PO4对霸王叶面积、叶相对有机干质量和株高的影响

2.2.4 不同浓度NH4H2PO4对霸王根、茎、叶Na+、K+浓度的影响 与对照相比，在1～8 mmol·L-1NH4H2PO4处理下，根和茎中Na+浓度均有所增加，例如，在2 mmol·L-1NH4H2PO4处理下，Na+浓度增加了1.1和0.8倍；而在1、2和4 mmol·L-1NH4H2PO4处理下，叶中Na+浓度差异不显著(P>0.05)，8 mmol·L-1NH4H2PO4处理下Na+浓度降低了24%(图6)。霸王各部位中K+浓度随着NH4H2PO4浓度的增大呈下降趋势，在2 mmol·L-1NH4H2PO4处理下，根、茎和叶中K+浓度与对照相比分别下降了25%、37%和29%。

霸王对磷的需求量很少，本研究使用的营养液为1/2 Hoagland营养液，其中磷的浓度为0.5 mmol·L-1，额外添加≥2 mmol·L-1的磷(实际处理液中磷的浓度≥2.5 mmol·L-1)就会造成伤害，而1 mmol·L-1NH4H2PO4处理(实际处理液中磷的浓度为1.5 mmol·L-1)对霸王的生长没有明显的促进作用。笔者课题组用完全Hoagland营养液培养过霸王，其生长良好，说明完全Hoagland营养液中磷的含量已完全能够达到霸王生长所需磷的量。因此，选用额外添加0.5 mmol·L-1NaH2PO4作为氮磷钠配方的原料将磷的浓度添加至完全Hoagland营养液中磷的水平(1 mmol·L-1)。

根据以上结果及笔者课题组之前得出的50 mmol·L-1NaCl对霸王幼苗生长和抗旱性的促进作用最大[4-7]的研究结果，将氮、磷和钠的量都调至霸王生长最适的浓度制成氮磷钠配方：15 mmol·L-1NaNO3+0.5 mmol·L-1NaH2PO4+34.5 mmol·L-1NaCl。

图6 不同浓度NH4H2PO4对霸王Na+和K+浓度的影响

2.3 渗透胁迫下氮磷钠配方对霸王生长的促进作用

2.3.1 渗透胁迫下氮磷钠配方增加霸王的生物量 随着渗透胁迫的加剧，霸王地上部生物量均有所降低，但在相同渗透胁迫下，添加氮磷钠配方处理植株的地上部生物量显著高于对照植株(P<0.05)(图7)。-1 MPa处理下，与对照相比，氮磷钠配方处理植株根、茎、叶干质量分别增加了19%、17%、12%，组织含水量分别增加了6%、45%、121%，叶面积、叶相对有机干质量和株高分别增加了57%、10%和14%(表4)。可见，在水分胁迫下，添加氮磷钠配方后植株表现出了更强的抗性。

2.3.2 渗透胁迫下氮磷钠配方减轻了霸王细胞膜的受损程度 MDA含量和相对质膜透性可以反映出植物在逆境条件下细胞膜的受损程度，值越大说明膜受损越严重。随着渗透胁迫的加剧，未添加和添加氮磷钠配方处理植株的叶MDA含量和叶相对质膜透性均有所增加，但添加氮磷钠配方处理植株增加的程度要远小于未添加氮磷钠配方处理植株(图8)。与未添加氮磷钠配方处理相比，添加氮磷钠配方后，在渗透势为-1 MPa时，叶MDA含量降低了64%，叶相对质膜透性减少了17%。可见，氮磷钠配方的加入有效减轻了渗透胁迫对细胞膜的损伤。

2.3.3 氮磷钠配方对霸王根、茎、叶Na+、K+浓度的影响 与未添氮磷钠配方相比，添加氮磷钠配方后植株根、茎和叶中Na+浓度均显著增加(P<0.05)，在渗透势为-1 MPa时，较对照分别增加了4、6.9和3.9倍(图9)；而植株的K+浓度都有所下降，在-1 MPa处理时，根、茎和叶中K+浓度分别降低了10%、31%、47%(图9)。

3 讨论

有研究表明，适量氮肥能提高光合，但过量施氮则会增加玉米(Zeamays)幼苗对干旱的敏感程度，降低蒸腾和光合[12]。本研究表明，当施入35 mmol·L-1NaNO3时，对霸王的生长造成了伤害。有研究表明，50mmol·L-1NaCl对霸王生长的促进作用最大[4-6]，所以可推测35 mmol·L-1NaNO3处理造成的伤害并不是过多的Na+对植株造成的盐害，而可能是由于处理液中氮过量，从而对霸王的生长造成伤害。

图7 不同渗透胁迫下氮磷钠配方对霸王干质量和组织含水量的影响

注：Control代表对照即未添加氮磷钠配方处理，N-P-Na代表添加氮磷钠配方处理。下同。

Note:Control represents treatment without N-P-Na recipe, and NPNa represents treatment with N-P-Na recipe. The same below.

表4 不同渗透胁迫下氮磷钠配方对霸王叶面积、叶相对有机干质量和株高的影响

注：不同小写字母表示同一指标不同处理间差异显著(P<0.05)。

Note:Different lower case letters for the same parameter indicate significant difference among different treatmeats at 0.05 level.

图8 不同渗透胁迫下氮磷钠配方对霸王叶MDA含量和膜透性的影响

图9 不同渗透胁迫下氮磷钠配方对霸王体内Na+和 K+浓度的影响

从不同浓度NaNO3处理中Na+和K+浓度变化情况来看，霸王对Na+吸收的增加伴随着K+吸收及积累的减少。另外，在不同强度的渗透胁迫下，添加氮磷钠配方后，植株体内Na+浓度显著增加，而K+浓度反而下降。在低盐环境中，Na+在多浆旱生植物体内渗透调节的作用要强于K+[7]。Na+在进入植物体后，会被区域化到液泡里，这一过程能够有效转移有害离子，以免高浓度的Na+对胞质酶造成伤害，同时，Na+区域化过程降低了细胞的渗透势，有利于细胞吸水[13]。

设计试验时，预想NaH2PO4会促进霸王的生长，但是NaH2PO4严重抑制了霸王的生长。推测有两个因素影响了霸王的生长，一是霸王生长在阿拉善荒漠区，生存环境偏碱性，而0、2.5、5、10和15 mmol·L-1NaH2PO4处理液的pH值分别为7.3、6.6、6.3、6.0和5.9，由此看出，NaH2PO4的施入使处理液的pH值下降，可能影响了霸王对各种离子的吸收，从而使霸王生长受到损害。二是加入NaH2PO4后，并没有影响Na+的吸收(图4)，Na+浓度属于霸王能够承受的范围[4-6]，可能是处理液中的磷元素过量，从而使植物受到伤害。因此，为了确定霸王生长最适的磷浓度，本研究设计了1、2、4、8 mmol·L-1NH4H2PO4处理霸王的试验，并将各处理的pH值均调到约7.3，以排除pH值影响霸王生长这一因素。由以上结果可知，≤25 mmol·L-1的NaNO3对霸王生长有促进作用，因此，本设计中8 mmol·L-1及其以下的氮不会抑制霸王的生长。霸王生长所需磷的浓度很低，≥2 mmol·L-1的NaH2PO4对其生长产生显著的抑制作用。因此，NaH2PO4处理中霸王生长受抑是由于磷过量引起的。而有研究表明，在低磷营养植株叶片中ABA含量较多，且低磷营养植株受水分胁迫前后，其叶片气孔导度均大于高磷营养植株叶片[14]。因此，霸王所需磷的量很少，最终选用0.5 mmol·L-1NaH2PO4作为氮磷钠配方的原料。另外，添加NaNO3、NaH2PO4或NH4H2PO4后，霸王植株体内Na+含量与对照相比均有所增加，表明这几种物质无论对霸王生长起到促进还是抑制作用，都没有影响霸王对Na+的吸收，这进一步说明，适量的Na+在霸王的生长过程中起到了至关重要的作用[4]。

本研究将霸王生长所需氮、磷、钠3种元素最适合的量结合在一起，配制成了氮磷钠配方。结果表明，无论是在正常情况下，还是在不同强度的渗透胁迫(-0.5和-1.0 MPa)下，氮磷钠配方都显著促进了霸王幼苗的生长。这是由于霸王叶面积的增加即光合面积增大，提高了光合效率，光合产物增多，干物质积累增加，相对有机干质量增加。究其原因，可能是施加氮磷钠配方后霸王体内Na+浓度显著增加。已有研究表明，Na+能够扩大细胞体积，增加叶面积，从而促进光合作用来给植物提供较多的碳水化合物[15-16]。另外，在-0.5 MPa的水分胁迫下，50 mmol·L-1NaCl能够显著提高霸王的净光合速率、叶绿素含量、叶面积和气孔导度，同时，提高了光系统II的潜在活性、原初光能转换效率、光合电子传递速率以及PEP羧化酶活性[6]。

干旱胁迫会使植物体内积累大量的活性氧，从而使细胞膜受到伤害，在生理指标上表现为MDA含量升高，相对质膜透性增大[17-18]。本研究中，在不同强度的渗透胁迫下，与对照相比，氮磷钠配方处理植株叶片的MDA含量和相对质膜透性显著下降，这说明氮磷钠配方能够减轻渗透胁迫对霸王所造成的伤害。研究表明，50 mmol·L-1NaCl 显著提高了霸王叶片过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)的活性[5]，而在干旱环境中，植物体内的抗氧化酶活性越高，清除活性氧的能力就越强[19-21]。综上所述，在渗透胁迫下，氮磷钠配方能够促进霸王幼苗的生长、减轻细胞膜的受损程度，提高霸王的抗旱能力。

4 结论

1)10～25 mmol·L-1NaNO3均可促进霸王生长，15、25 mmol·L-1NaNO3处理对霸王生长的促进作用更为明显，但二者间的效果差异不显著，因此，从经济方面考虑，15 mmol·L-1NaNO3可作为最适的氮磷钠配方的原料。

2)霸王对磷的需求量很少，完全Hoagland营养液中磷的含量已能够达到霸王生长所需磷的量。因此，选用额外添加0.5 mmol·L-1NaH2PO4作为最适的氮磷钠配方的原料将磷的浓度添加至完全Hoagland营养液中磷的水平(1 mmol·L-1)。

3)渗透胁迫下，氮磷钠配方对霸王的生长起到了促进作用，减轻了渗透胁迫对霸王生长造成的伤害。在-1 MPa处理下，与对照相比，氮磷钠配方处理植株的叶干质量、组织含水量、叶面积、叶相对有机干质量和株高分别增加了12%、121%、57%、10%和14%，同时，叶MDA含量和相对电导率分别下降了64%和17%。

[1] Dong X J,Zhang X S.Some observations of the adaptations of sandy shrubs to the arid environment in the Mu US sandlands:leaf water relations and anatomic features[J].Journal of Arid Environments,2001,48:41-48.

[6] 李毅,徐世健,冯虎元,杨晓明,李永才,陈拓,安黎哲.蒙古沙冬青和霸王种子超干保存效果的研究[J].中国沙漠,2007,27(4):578-583.

[3] Wang S M，Wan C G，Wang Y R，Chen H,Zhou Z Y,Fu H,Sosebee R E.The characteristics of Na+,K+and free proline distribution in several drought resistant plants of the Alxa desert,China [J].Journal of Arid Environments,2004,56:525-539.

[4] Yue L J,Li S X,Ma Q,Zhou X R,Wu G Q,Bao A K,Zhang J L,Wang S M.NaCl stimulates growth and alleviates water stress in the xerophyteZygophyllumxanthoxylum[J].Journal of Arid Environments,2012,87:153-160.

[5] 蔡建一,马清,周向睿,张金林,王锁民.Na+在霸王适应渗透胁迫中的生理作用[J].草业学报,2011,20(1):89-95.

[6] 马清,楼洁琼,王锁民.Na+对渗透胁迫下霸王幼苗光合特性的影响[J].草业学报,2010,19(3):198-203.

[7] Ma Q,Yue L J,Zhang J L,Wu G Q,Bao A K,Wang S M.Sodium chloride improves photosynthesis and water status in the succulent xerophyteZygophyllumxanthoxylum[J].Tree Physiology,2012,32:4-13.

[8] Flowers T J,Hajibagheri M A.Salinity tolerance in Hordeum vulgare:ion concentrations in root cells of cultivars differing in salt tolerance[J].Plant and Soil,2001,231:1-9.

[9] Peever T L,Higgins V J.Electrolyte leakage,lipoxygenase,and lipid peroxidation induced in tomato leaf tissue by specific and non specific elicitors fromCladosporiumfluvum[J].Plant Physiology,1989,90:867-875.

[10] Gibon Y M,Bessieres A,Larher F.Is glycine betaine a non-compatible solute in higher plants that do not accumulate it[J].Plant，Cell and Environment,1997,20:329-340.

[11] Khan M A,Ungar I A,Showalter A M.The effect of salinity on the growth,water status,and ion content of a leaf succulent perennial halophyte,Suaedafruticosa(L.) Forssk[J].Journal of Arid Environments,2000,45:73-84.

[12] 孙群,梁宗锁,王渭玲,李学俊,张福锁.氮对水分亏缺下玉米幼苗膜脂过氧化及光合速率的影响[J].西北农业学报,2001,10(1):7-10.

[13] Blumwald E.Sodium transport in plant cells[J].Biochimicaet Biophysica Acta,2000,1465:140-151.

[14] 徐萌.无机营养与作物抗旱性的关系[J].干旱地区农业研究,1989(4):77-84．

[15] 赵可夫.植物抗盐生理[M].北京:中国科学技术出版社,1993:149-160.

[16] Durrant M J,Draycott A P,Milford G F J.Effect of sodium fertilizer on water status and yield of sugar beet[J].Annals of Applied Biology,1978,88:321-328.

[17] Scandalios J G.Oxygen stress and superoxide dismutase[J].Plant Physiology,1993,101:7-12.

[18] Lin J N,Kao C.Water stress,ammonium and leaf senescence in detached rice leaves[J].Plant Growth Regulation,1998,28:165-169.

[19] Bowler C,Van-Camp W,Van-Montagu I M.Superoxide dismutase in plants[J].Critical Reviews in Plant Sciences,1994,71:9-19.

[20] Bohnert H J,Sheveleva E.Plant stress adaptations-making metabolism move[J].Current Opinion in Plant Biology,1998,1:267-274.

[21] 高浦新.10 种荒漠植物叶片超氧物歧化酶活性与植物抗旱性关系的研究[J].江西农业大学学报,2002,24(4):537-540.

(责任编辑 武艳培)

Effects of the N-P-Na recipe on growth ofZygophyllumxanthoxylumunder different osmotic stress

ZHOU Xiang-rui1,2, YUE Li-jun1, WANG Suo-min1

(1.State Key Laboratory of Grassland Ago-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China; 2.Key Laboratory for Grassland Ecosystem of Ministry of Education, Pratacultural College of Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)

In the present study, we developed a N-P-Na recipe concluding appropriate amount of nitrogen, phosphorous and sodium by sand culture to promote the growth and enhance the drought tolerance of a succulent xerophytesZygophyllumxanthoxylum. Treatment with 15 mmol·L-1NaNO3and 0.5 mmol·L-1NaH2PO4was the most optimal concentration and selected as the material of N-P-Na recipe. A kind of N-P-Na recipe (15 mmol·L-1NaNO3+0.5 mmol·L-1NaH2PO4+34.5 mmol·L-1NaCl) was developed according to the most optimal concentration of N, P and Na. Compared with control plants, leaf dry weight, water content, leaf area, relative organic weight and plant height with this recipe increased by 12%, 121%, 57%, 10% and 14%, respectively. However, MDA content and relative penetrability of membrane in leaves decreased by 64% and 17%. Therefore the N-P-Na recipe can improve the growth and alleviate water stress ofZ.xanthoxylumunder osmotic stress.

Zygophyllumxanthoxylum； NaNO3； NaH2PO4； N-P-Na recipe; osmotic stress

WANG Suo-min E-mail：smwang@lzu.edu.cn

10.11829j.issn.1001-0629.2013-0342

2013-08-02 接受日期：2013-10-23

兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金(lzujbky-2014-m01);国家自然科学基金项目(31201849)

周向睿(1981-)，男，陕西靖边人，讲师，博士，研究方向为植物逆境生理与分子生物学。E-mail:zhouxiangrui@gsau.edu.cn

王锁民(1965-)，男，甘肃宁县人，教授，博导，博士，研究方向为植物逆境生理与荒漠化治理。E-mail:smwang@lzu.edu.cn

Q945.78

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1001-0629(2014)06-1087-10*1