中国北方落叶栎类研究进展及前景

兰士波

(黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 150081)

栎类(Quercusspp.)为壳斗科(Fageceae)栎属(QuercusLinn.)植物的统称，是重要的木本粮食、淀粉和能源植物，亦是北半球亚热带和温带森林的重要组分，生态、经济、药用、营养保健和景观价值极高，且某些种类堪称世界著名的文化树种，广泛应用在用材、工业原料、环境美化和生态恢复等方面。近年来，随着国家对生态环境建设的重视和城市绿化品质的提升，重新审视了栎类的价值和应用前景，使其在生态环境保护与城市景观构建领域备受瞩目。全世界栎类共8属900余种，主要分布于北半球的亚热带、热带和温带。中国栎类包含栎属(QuercusLinn.)、栲属(CastanopsisSpach)、青冈属(CyclobalanopsisOerst.)、水青冈属(FagusLinn.)和石栎属(LithocarpusBlume)等5个属，以栎属种类最多且分布最广[1-2]。中国北方栎类是温带、暖温带落叶阔叶林和针阔混交林的组成树种，约20～30种[2-3]，主产53°18′N以南，105°42′～134°46′E之间，潜力巨大，应用空间广阔[4-6]。鉴于此，笔者采纳《中国植物志》和郑万钧等学者将栎属独立成属的观点，以中国北方落叶栎类为主要对象，基于汲取国内外近几十年的学术成果，综述了落叶栎类的起源和地理分布、生物学特性、生态学特性、遗传分化、遗传多样性、资源保护、可持续经营与综合利用等方面的研究进展，并通过剖析经营中存在的问题，展望了落叶栎类的发展潜力和应用前景，为中国北方落叶栎类的有效保存和可持续经营与利用提供参考。

1 栎类的起源与地理分布

1.1 栎类的起源

栎属是一个古老的属，多数种类呈中生性，组成北半球的森林群落，进而转变为松林演替过程中的生态替代种，在陆地生态系统中的位置十分重要[7]。栎属原始类型最早出现于古新世晚白垩纪，历经第三纪充分发展和第四季冰川期的消亡，而得以幸存[8-9]。栎属的起源中心位于亚洲的热带，随第三纪古热带北方落叶阔叶林的发展而拓展至中国北部、俄罗斯南部、日本和北美洲，目前主要分布于亚洲、欧洲、北美洲和非洲大陆，东西横跨75个经度，南北跨越46个纬度，约80%的种类分布在北纬35°以内，仅2%左右可达北纬50°以上，自第三纪起即已成为北半球森林生态系统的优势种和建群种[10-14]。

1.2 栎类的地理分布

栎类的现代分布中心地处印度支那植物区，其中的一部分在云贵高原分化之后扩张到欧洲，另一部分则沿古地中海沿岸分布至美洲。加勒比植物区为栎属的次生分布中心，存在唯一的亚洲、欧洲和北美洲共同分布的较为进化类群[12]。中国是世界栎类的分布中心和原产地，常绿类的分布中心在云贵高原，而华北地区则为落叶类的分布中心，自北温带至热带山地分布60个种或变种，遍及除新疆以外的全国各省、直辖市和自治区的全部或部分地区[2,15-16]。中国落叶栎类自然分布区自东北的黑龙江至华南的海南，从东海之滨到西部高原，涵盖了黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、北京、天津、河北、河南、山东、山西、陕西、甘肃和宁夏[5-6]；垂直海拔均从分布区的西南向北或向东逐渐降低，这与分布区内的总体地形、地势、气候特征和人类活动等综合因素密切相关[17-20]。中国北方栎类资源丰富，蕴藏量大，总体上以中、幼龄为主，自然分布区大致划分成资源集中区、次集中区和零散区，且集中区地处大兴安岭东麓、小兴安岭、长白山、千山及华北和西北山地[21]。

2 生物学和生态学特性

栎类适应性强，分布范围广，植物属性特有、生物学和生态学特性独特。所谓植物生物学特性是指植物个体生长、发育和繁殖的特点，及不同生育时期相关性状为了适应环境变化而形成的生物特征[7]。生态学特性是指在漫长的进化和发展过程中，植物与环境相互作用，相互影响，逐渐形成许多内在生理和外在形态的响应和适应对策，并将环境、植物个体与生态系统结构、过程和功能紧密联系，客观表达植物对环境的适应性，最大程度减小环境的不利影响[22]。

2.1 栎类的特有属性

形态特征是遗传与环境、结构基因和调节基因综合作用的结果，形态特征的变化可作为遗传变异的表征，具有自身的遗传基础和特有属性。(1)栎类雌雄同株，雌花序和雄花序明显，且雄花序直立；(2)壳斗杯状或碗状，部分包裹种实，稀全包；(3)壳斗被鳞片状小包片，稀针刺状；(4)壳斗具1个果实；(5)叶不为二列互生。

2.2 栎类生物学特性

在植物系统分类学上，栎类植物可划分2种类型，即:常绿栎类和落叶栎类，有些种类经历过从常绿向落叶过渡的过程，保持了常绿栎类枯叶冬季不落的原始特征，而落叶性则是对温带和寒温带气候条件的适应[23-24]。落叶栎类为雌雄同株，异花授粉，自花授粉很稀少或不存在，即使自花授粉，花粉管却生长缓慢，无法形成种子[25]。受生态环境影响，群体间性状分化差异显著，其中:叶长、叶宽、叶柄长、皮厚、种长和种宽与纬度呈二次抛物线关系；叶柄长、叶长和皮厚与海拔呈二次抛物线关系；叶宽和种宽与海拔呈正线性相关，种长与海拔呈典型负线性相关，这些变异均源自群体内部，群体间差异小[26-27]。落叶栎类属深根性树种，根系活动旺盛，分布幅度宽，利于营养和水分的吸收，表现出较强耐旱性、耐涝性和耐瘠薄性，且多数种类的苗期以根系发育为主，地上部分生长缓慢，顶芽在生长季内存在明显的停滞期，呈间断性生长[28]。种子的子叶中存贮大量养分，可防止昆虫对种子生活力的破坏，并通过推迟萌发和延长出苗期，以避开早春动物取食幼苗[29]。落叶栎类萌芽能力很强，萌芽力的强弱与树龄和伐桩直径呈负相关，与萌芽条的生长势、部位和数量相关性紧密[30]，在森林遭受破坏的情况下，栎类仍然能快速繁殖并形成萌生栎林。

2.3 栎类生态学特性

栎类是重要的硬阔叶树种，具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、抗风暴和抗林火之优良生态学特性，在土壤改良、植被恢复、防风固沙、水土保持、水源涵养等方面发挥十分重要的作用。有关栎类生态学特性的研究集中在群落结构与类型划分[31]、多样性特征[32]、种群动态和生态功能[33-34]及环境对功能性状的影响[22,35]等方面。栎类能够适应气候条件的变化，对温度的适应范围广，以落叶栎类的抗寒性最强，其中的有些种类可耐-50～-60℃的极端低温[36]。栎类对土壤条件的要求不甚苛刻，在中性土、酸性土、钙化土、轻度石灰性土壤上均可生长，以水肥条件良好的地域生长势较强，表现良好。在根系分布、叶片解剖结构、干旱胁迫下幼苗生长与生理反应[37-39]等诸多领域，多数学者认为:(1)栎类深根性，根系强大，主根深长，抗风暴的能力较强；(2)栎类侧根粗大，纵横交错，分布范围大，利于水分汲取，可促进排水和保水，增强耐旱性和耐涝性；(3)栎类的耐涝性可划分5个等级，即:极耐水、较耐水、中等耐水、较不耐水和极不耐水，且耐水性强的种类适生于平原地带[40]；(4)栎类性喜光照，对环境的适应能力和抵御系列灾害能力较强。在长期演化过程中，栎类对森林火灾形成一定的适应性，或者说产生一定的抗火机制，一方面，栎类的树皮增厚，甚至特化加厚成木栓层，阻隔林火产生的高温，增强了抗燃防火能力；另一方面，栎类的萌生能力很强，即使遭受火灾，亦能快速灾后重生[41]，植被恢复速度较快。

3 中国栎类资源的现状

全世界栎类植物约900余种，资源丰富，种间生物学和生态学特性十分明显。中国栎类蕴藏量大，种类繁多，总面积2.5亿亩，占全国森林总面积的10.15%；总蓄积12.94亿立方米，占全国森林总蓄积的8.7%。在天然林树种中，栎类排名第一，总面积占全国天然林总面积的13.70%，总蓄积占全国天然林总蓄积的10.42%(第八次森林普查)。中国北方栎类植物20～30种，且许多种类是暖温带及温带森林的建群种和优势种，在保持水土、涵养水源、改良土壤、维持生态平衡、改善生存环境和发展生产等方面发挥着极其重要的作用[42]。

4 遗传分化及其多样性

遗传资源是生产力发展的基础性和战略性资源，在长期进化和适应中，受选择、隔离或随机遗传漂变及内在交配系统和外在基因流动的影响而出现分化，但栎类大多数处于野生状态、连续分布和风媒传粉，且高度异交，群体间存在广泛的基因交流，因此，丰富了群体遗传多样性，降低了群体间的遗传分化。在落叶栎类的遗传分化、遗传多样性、遗传改良和良种选育等方面，国内学许多者以具有一定代表性的蒙古栎(QuercusmongolicaFisch.)、辽东栎(QuercusliaotungensisKoidz.)和栓皮栎(QuercusvariabilisBlume)等树种为对象，基于树体的生长指标、种子的生长指标和生理指标的测定与评价，利用同工酶、SSR、RAPD和DAF分子标记技术，分析了这些树种的遗传结构、遗传多样性和遗传分化，并在此基础上，广泛选育优异群体和优良个体。(1)蒙古栎是温带栎类多用途生态型树种，群体间发生一定的遗传分化，变异主要源自群体内，且遗传距离与地理距离之间呈极显著正相关性[43-44]。蒙古栎的自由授粉子代的测定结果显示，吉林集安、黑龙江带岭和大兴安岭等自然群体子代的早期生长表现良好；汪清、湾甸子和白石砬子等群体的光合生理功能优异，且生长性状与硝酸还原酶和可溶性蛋白质呈显著正相关性[43]。群体间种子生长指标差异显著，依据坚果大小和淀粉含量将群体划分成3个类群，即:大果高淀粉含量类群、小果低淀粉含量类群和中果中淀粉含量类型[45]。(2)辽东栎是构成暖温带落叶阔叶林的主要建群种，具有高水平的同工酶多样性，遗传变异存在于群体内，遗传距离和地理距离间正相关性显著[46-47]。辽东栎群体间的种子生长指标差异极显著，依据坚果大小和淀粉含量将群体划分成大果高淀粉率类型和小果低淀粉率类型[45]。(3)栓皮栎是重要的工业原料树种，群体的遗传多样性丰富，变异主要来源于群体的内部，群体间遗传分化较小[48]。栓皮栎群体自由授粉子代的硝酸还原酶活性、可溶性蛋白质含量、叶绿素含量和可溶性糖含量均存在显著性差异，且幼树高生长与这些生理生化特性呈显著正相关性[49]。

5 栎类的综合利用价值

落叶栎类的生物量和蓄积量在林木中占较大比例，是中国传统社会最早利用的野生木本粮食和淀粉类作物，这与人类生命活动密切相关，利用历史悠久。

5.1 材用经济价值

栎类材质坚实，纹理美观，光泽度佳，木材密度和干缩系数较大，木材强度和品质系数较高，且抗压、抗冲击、耐腐蚀和耐水湿，广泛用于建筑、车船、家具、文体用品、高级地板和高档装饰。栎类的栓皮是不良导体，且难与化学药品起作用，是救生器具、冷藏库、隔音板、防震材料、绝缘材料、装饰材料、瓶塞、填充体和工艺品等优质原料[50-52]，经济价值显赫。

5.2 景观环保价值

树干奇特苍劲，树形优美多姿，造型神韵独具，文化内涵深厚，素有“神圣树”、“贵族气”、“智慧美”、“音乐源”和“历史鉴”之盛名[53]，城市绿化和美化中广泛应用。树体高大挺拔，叶大厚实，季相鲜明，孤植、丛植或群植均能展示其个体美和群体美，彰显景观立面层次和季相色彩，增强画龙点睛和视觉焦点的效果[54-56]。栎类抗风防火、抗有害气体、抵抗烟尘和屏蔽紫外线能力较强，且能反馈大气CO2的增长趋势，吸收并转化空气中放射性物质[57-59]，净化空气、较少污染和保护环境的效应明显。

5.3 能源生态效应

栎类的萌芽力强，森林恢复较快，且木纤维排列紧密，富含碳素，烧制的木炭火力旺盛，经久耐烧[3]。栎类坚果硕大，淀粉含量高，可制造清洁环保的燃料乙醇[60]。栎类主根深长，侧根交错，木栓组织丰富，具有较强的生态适应性及抵御自然灾害、抗风暴和抗燃防火能力[41]，在固土保水、防蚀护坡、涵养水源和维持生态平衡方面的生态功效显著。栎类固氮能力强，枯枝落叶层深厚，营养元素含量高，养分归还量大，土壤改良的贡献特殊[61]，且枯枝落叶层能有效减缓地表径流，防止水土流失，为林下经济植物创造良好的环境，利于促进林下经济的长足发展。

5.4 营养食用价值

栎类属于木本淀粉类植物，在社会发展的漫长岁月中，它曾是人类抵御饥荒的食物来源。叶片富含糖分、蛋白质、脂肪、单宁、灰分、果胶、氨基酸、碳水化合物、粗纤维和微量元素，且蛋白质含量最高，可生产饲料及添加剂和养蚕[3]。坚果含淀粉、蛋白质、氨基酸、油脂和微量元素，淀粉含量占内仁的50%至70%，素有“木粮”、“木玉米”之称，被誉为“金钱树”和“发财树”[62-63]，是生产饲料、淀粉和酒精的原料。坚果甘温无毒，经浸提脱单宁，可发酵酿酒或制造葡萄糖，加工粉丝、豆腐、酱油和饵料，分离提纯工业油或食用油[61,64-67]。壳斗、树皮和叶片含鞣质，可提炼栲胶和黑色染料，生产活性炭和食用色素；壳斗加工后的废渣可用以生产饵料、酒精、染料和浆纱，制备石膏板粘合剂，且采伐剩余物(枝梢、树桠、锯屑)可培养食用菌、木耳、香菇、天麻和灵芝[3,62]。

5.5 医疗保健功效

栎类的果仁味苦微温无毒，消食止痢、厚肠胃、排毒减肥、收敛和调理脾胃等医疗保健作用明显[68]。果仁富含苯丙氨酸和异亮氨酸，可促进人体微循环和细胞新陈代谢，激发脑垂体激素和肾上激素的分泌，提高机体活力[63]。果仁中的钒元素能调控人体内血浆和组织中脑酸浓度，控制磷脂氧化和脱酰酶的活性，减肥、降脂、养颜和排毒效果明显，可抑制或延缓人体衰老[69]。果仁中单宁含量丰富，可止血愈伤，抑菌抗过敏，在抗氧化、抗癌变和防治心脑血管疾病方面效果显著。坚果、枝、叶和皮均为野生中药，主治黄疸和痢疾，且具滋补气血的功效。

6 资源保护与经营策略

栎类的自然资源负载着高度的遗传多样性，是长期稳定森林生态系统的有力支撑。栎类是世界最长寿的树种之一，在天然林树种中排名第一，总面积和总蓄积分别占全国天然林的13.70%和10.42%。现有栎林多为萌生的中幼龄矮林，绝大多数正处自然发育阶段，林分质量差，遗传分化低，若经营不合理，自20年后即开始退化。为了保护与合理经营次生栎林资源，首先，基于对原有植被保存，以生态疏伐为主导，结合卫生伐和抚育伐，清除丛生木、竞争木、被压木、病腐木、枯死木、渐死木、断梢木和弯曲木，实现合理调整树种结构、林冠空间结构和年龄结构的目标；其次，通过密度调控、疏伐拓展和目标树的定向培育，实施近自然化经营，促进林分健康生长，增强林木抗逆性，减少火灾和病虫害发生率[70-73]，提升栎类的生态和经济功能；第三，通过封山育林和保留木的选择，采取合理的经营措施，逐步将低矮灌丛转变成优质的乔木林，改善林分质量。近年来，落叶栎类的保护与经营多以自然资源为主体，虽然，北方栎类的自然资源丰富，但遗传分化却较低，且受环境和人为活动的干扰破坏等综合因素的影响，存量资源日趋减少。因此，在良种选育的基础上，广泛建立人工育种群体的意义重大而深远。目前，栎类良种选育一般基于种源的选择，以树体指标、种子的生长指标和生理指标为主，但采用手段表较落后，技术不够先进，降低了良种的遗传增益和科技含量。从而建议:(1)提升落叶栎类的整体研发能力和技术水平，构建种质资源收集、保存、评价与创新利用和新品种选育的技术体系；(2)运用先进的杂交制种技术，选育优质、高产和多抗品种，提高良种的科技附加值和贡献率，确保林业的可持续经营与林业企业的长足发展；(3)突破良种繁育和培育的工厂化、设施化的关键技术，推进规模化和集约化的生产进程；(4)强化种子园和良种繁育基地建设，促进育苗技术的成果转化，以满足生产企业对优质苗木的需求。

7 结语

落叶栎类自然资源丰富，分布广泛，生态、社会、经济和景观价值较高。近年来，由于环境的破坏和人为活动的干扰，致使天然群体破坏严重，导致需求量远大于生长量，资源面积和立木蓄积锐减，正处濒临枯竭之边缘。目前，我国已将栎类的主要种列为重要更新树种，但受生长慢和成材晚传统观念的制约，人们对栎类的重视程度不足。在森林经营中，不加选择地改造，甚至肆意砍伐，存量资源耗损过度，林分质量降低。另外，我国园林景观植物比较单调，栎类的应用可丰富植物景观的立面层次和季相色彩的变化，亦可增添园林景观的文化内涵，在防风固沙、净化空气、阻滞烟尘、减弱噪音，改善环境和保护环境中发挥十分重要的作用。为此，根据上述的分析，结合其发展潜力和应用前景，提出几点建议:(1)重视落叶栎类的观赏价值，将资源优势转化为现实优势，丰富生态景观构建的植物要素；(2)加强观念和意识的转变，优化林分的结构配置，广泛收集和保存优异种质，选育速生性、抗逆性和适应性兼优的品种；(3)引进经济型和生态型优良品种，丰富我国落叶栎类的遗传资源，建立基因保存库和可持续经营的长效机制；(4)结合市场需求，积极开拓综合开发和创新利用的有效途径，促进区域经济和林业产业的可持续发展。