红锥家系在永安市的适应性与多性状评价选择

吴 炜

(福建省永安林业(集团)股份有限公司,福建 永安 366000)

林木遗传变异是对林木进行定向遗传改良的前提,通过采用与林木遗传改良目标一致的指标,配合合适的选种、育种、评价方法,可以达到定向改良的目的[1-3]。选择育种是林木常规遗传育种工作中最常用的方法,通过收集种质资源开展遗传测定,进而筛选出适用于生产应用的优良种质材料,若用于前向选择还能够通过子代的表现评价母树的育种实用价值[2-4]即逆向选择应用。多年来以杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)[5-6]、马尾松(PinusmassonianaLamb.)[7]、杨树(PopulusL.)[8]为代表的用材树种均通过早期筛选的方式选育了大量优良种质材料并应用于生产,极大促进了树种相关产业的发展。

红锥(CastanopsishystrixJ.D.Hooker et Thomson ex A.De Candolle)属壳斗科(Fagaceae)锥属(Castanopsis)常绿阔叶乔木,为我国南亚热带优质珍贵用材树种,主要分布于我国福建东南部、湖南西南部(江华)、广东罗浮山以南、海南、广西、云南南部等地,具有适应性强、生长速度快、树干通直、顶端优势明显、材质优良、经济价值高等特点,具有较高的开发利用价值[9-10]。我国红锥相关研究始于20世纪80年代,国内学者针对红锥栽培技术[11]、育苗技术[12]、林分生态特征[13]、木材性质[14]等多个方面开展了大量研究,同时也针对所在地环境条件筛选出适合本地造林的优良种质材料,如朱积余等[9]对广西凭祥2～11年生的红锥家系试验林的生长性状和遗传参数进行分析,筛选出10个优良家系;方碧江[15]对闽南地区7年生的红锥种源家系试验林生长性状进行分析评价,并筛选出3个优良种源和5个优良家系。但这些研究试验地均设置在南亚热带红锥适宜栽培区域[16],且选取的评价指标基本上均为树高、胸径等生长量指标,而将试验地设置在红锥分布区[16]以北的中亚热带区域进行测试,并综合考虑生长、适应性、耐寒性、形质性状等指标的评价分析则未见报道。本研究对位于中亚热带南缘气候区的福建省永安市的红锥优树子代测定林进行调查分析,探讨红锥在该区域的适应性、耐寒性以及生长、形质性状,并选出优良家系,旨在为扩大红锥栽培范围、推进红锥良种化进程提供参考依据。

1 试验地概况

试验地设在福建省永安市洪田镇忠洛村19林班1大班5小班东黄坑(东经117°23′、北纬25°57′),坡向东南,平均坡度22°,海拔350—550 m,土层厚度大于1 m,腐殖质层约10 cm,土壤以花岗岩发育的山地红壤为主,立地质量Ⅱ级,造林地前茬为杉木人工林。试验区域属中亚热带季风气候,年均气温19.1 ℃,极端低温-7.6 ℃,极端高温41.3 ℃,年均日照时间1860 h,年均降水量1570 mm,年无霜期290 d左右。

2 材料与方法

2.1 试验材料

试验材料来自福建省内外7个种源地的45个家系,以福建省已审定良种华安金山红锥母树林种子为对照(CK),共计46份材料(表1)。苗木为1年生容器苗,苗高≥30 cm、地径≥0.25 cm。

2.2 试验设计与营造林措施

试验按随机区组设计,以参试家系为处理,即46个处理,3个区组(重复3次),每小区种植30～40株。同一重复位于同一个坡面,立地条件一致;重复之间开设林间步道形成周界,各小区之间用水泥桩做标记。2014年4月造林,造林密度为2000株·hm-2,即株行距2.0 m×2.5 m,穴规格60 cm×40 cm×30 cm,锄草抚育及施肥等技术措施参照红锥丰产林培育技术规程执行[16]。

2.3 调查方法

2.3.1 冻害调查 分别于2016年、2018年、2021年1月下旬全面调查经历低温寒害的试验林受寒害情况。调查及受冻等级评价方法参照文献[17],冻害等级划分标准参照表2。

表2 冻害等级划分标准

2.3.2 生长和形质性状调查 2022年1月对试验林进行全面调查(含苗期为9年生),调查林分保存率、树高、胸径、枝下高以及主干通直度、主干分叉性、侧枝粗细、侧枝密度、侧枝角度等形质指标,并计算材积、形质性状定量参数。主干通直度:树高四等分,判断弯曲位置;主干分叉性:树高四等分,判断分叉位置;侧枝粗细:侧枝直径与邻近主干直径比值;侧枝密度:主干侧枝间距;侧枝角度:侧枝与主干上部夹角。单株材积采用福建省阔叶树二元立木材积公式[18]估算:V=0.0000685634D1.933221H0.867885,式中:V为单株材积(m3);D为胸径(cm);H为树高(m);形质指标评分估算方法参照表3[1,19];各指标变异系数、广义遗传力、遗传增益估算采用方碧江[15]的方法;综合评价采用主成分分析法[20]。

表3 形质性状分级标准

2.4 数据处理

采用SPSS 20.0进行方差分析、多重比较分析(Duncan)和主成分分析。

3 结果与分析

3.1 红锥家系耐寒性适应性分析

由表4可知,2014—2021年永安共出现4次典型的极端低温,其中2016年1月极端最低温达-5 ℃,持续时间1 h,虽然当时林分处于3年生的幼林期,但仅极少量树势较差的单株出现轻微冻害,冻害等级达到1级,仅10%～25%叶片受冻失绿、脱落,少数芽和新梢受冻,随后春季恢复正常生长;2018年以后在低温-1～-5 ℃下均未受冻,特别是2020年底至2021年初冬季试验地出现了-4～-5 ℃的极端低温且持续时间达2 d,但试验林均未出现受冻情况,这与此时林分已进入8年生的中幼林期,林分长势较好、抵抗力较强有关。

表4 红锥试验林受寒害情况

从参试家系的林分保存率看,群体均值达82.46%,变幅为79.58%～85.39%,最高的家系为HC23,其保存率为85.39%,比群体均值高3.55%,比对照高2.31%,但参试家系间的保存率没有差异(表5),试验表明参试家系均有较强的适应性,能够较好地适应试验区域的气候与立地环境条件,虽然其为南亚热带树种,但有较强的耐寒性。

表5 9年生红锥参试家系生长性状及形质性状分析

3.2 红锥参试家系生长和形质性状的差异分析

参试家系各项性状多重比较分析结果(表5)显示,树高、材积、枝下高、侧枝粗细表现最好的家系均为GW36,其树高显著大于其它家系,比群体均值高23.00%,比对照高45.62%;单株材积显著大于A309、HS11、HS16等36个家系,比群体均值高51.53%,比对照高115.72%;枝下高显著大于A312、HC23、PX02等37个家系,比群体均值高41.92%,比对照高47.12%;侧枝粗细分值显著大于A315、HX2、GZ05等33个家系,比群体均值高22.34%,比对照高26.52%。胸径和主干分叉性表现最优的家系均为A312,其胸径和主干分叉性分值分别达到10.80 cm和5.65,胸径显著大于A309、HS11、PX03等37个家系,比群体均值高18.81%,比对照高30.59%;主干分叉性得分显著大于GW36、HC23、HS16等33个家系,比群体均值高11.88%,比对照高13.91%。主干通直度得分最高的家系为HX5,其主干通直度得分达到5.84,显著大于PX00、HC26、GW36等40个家系,比群体均值高12.52%,比对照高19.18%。侧枝密度和侧枝角度得分最高的家系均为HC23,其侧枝密度得分显著大于其它参试家系;侧枝角度得分显著大于A318、HS16、GW31等29个家系。经多性状分析可知,除保存率外,不同家系之间的各项生长性状、形质性状指标变幅均较大。方差分析和多重比较结果表明,参试家系除保存率差异不显著外,其它9项指标均达到极显著差异水平(表6)。但各项指标表现较优的家系并不完全统一,直接通过上述结果选择优良家系存在一定困难,因此采用树高、胸径、单株材积、枝下高、主干通直度、主干分叉性、侧枝粗细、侧枝密度、侧枝角度这9项主要指标对各家系进行综合评价与选择。

表6 方差分析结果及遗传参数估算

3.3 红锥参试家系生长和形质性状的遗传变异分析

由表6可知,9年生参试家系整体保存率较高,达到82.46%;树高和胸径分别达到8.64 m和9.09 cm,均达到行业标准[16]中所规定的栽培较适区红锥的丰产标准,整体生长状况良好;形质指标与生长量指标一样,也是林木良种选择的重要指标,对商品林出材率、出材品质等方面均有较大影响[1,19],参试家系整体主干通直度和分叉性的得分分别达到5.19和5.05(满分为6),说明参试家系的主干整体比较通直,分叉位处于林木3/4高度以上的位置,整体表现较好;侧枝粗细和侧枝密度得分分别为2.73和2.71(满分为4),说明平均侧枝间距小于30 cm,大部分侧枝略粗于邻近主干的1/3;侧枝角度得分1.43(满分为2)说明侧枝与主干平均角度略小于60°。从变异系数分析,除保存率变异系数最低,只有6.81%外,其它各项指标变异系数均达到18.22%以上,其中单株材积的变异系数较大,达到36.67%。树高、胸径、单株材积、枝下高、主干通直度、主干分叉性、侧枝粗细、侧枝密度、侧枝角度这9项指标的广义遗传力均较高,达到73.82%以上。说明红锥家系的生长性状和形质性状具有丰富的变异,改良潜力较大,且变异主要来源于遗传因素。

3.4 红锥家系多性状综合评价及选择

以树高、胸径、单株材积、枝下高为生长指标,以主干通直度、主干分叉性、侧枝粗细、侧枝密度、侧枝角度为形质性状指标,共计9项指标对参试的家系进行主成分分析,结果(表7)显示,提取前2个主成分,累计贡献率达到81.2744%,说明所包含信息可以反映指标整体情况,为此使用所提取的2个主成分对参试家系进行综合评价。利用各主成分评分系数及方差贡献率计算得到综合评分值(表8)。

表7 主成分分析结果

由表8可知,所有参试家系中,家系GW36综合评分最高,达到4.4844;家系ZJ最低,综合评分3.1058。由于试验林为9年生,选择范围不宜过窄,目前行业早期选择的入选率一般定在20%～50%[3,9-10],所以本研究以30%作为优良家系入选率,从除CK外的45个家系中,选择评分靠前的13个家系,即GW36、HX5、A312、HS12、HX2、GW31、GW33、A318、HC23、PX03、A309、HS16、HS11为优良家系。由表9可知,相比群体均值,所选优良家系的树高、胸径、单株材积、枝下高、主干通直度、主干分叉性、侧枝粗细、侧枝密度、侧枝角度遗传增益分别达到11.41%(7.61%～20.22%)、10.90%(3.02%～16.30%)、30.33%(10.15%～42.88%)、20.31%(4.39%～33.78%)、3.80%(0.19%～9.73%)、3.22%(0.34%～9.42%)、8.64%(0.95%～17.24%)、6.57%(0.72%～28.49%)、5.15%(0.47%～12.34%)。

表9 优良家系各指标遗传增益 %

4 讨论与结论

林木遗传变异是定向改良的基础,变异大小决定了改良和选育的潜力[21]。通过对参试的45个红锥家系9年生林分的耐寒性、适应性、树高、胸径、材积以及形质性状等指标的分析发现,参试家系整体生长良好,能够较好地适应试验地的环境条件;除保存率和耐寒性外,不同家系的主要生长和形质性状指标均存在极显著差异,遗传变异大且遗传力较高,各指标的变异系数达到18.22%～36.67%,广义遗传力高达73.82%～87.90%,表明红锥家系的生长和形质性状的变异主要受遗传控制,利用这些指标来评价和选择优良家系具有较高的可靠性。经多性状综合分析与评价,选出GW36、HX5、A312、HS12、HX2、GW31、GW33、A318、HC23、PX03、A309、HS16、HS11共13个优良家系,所选优良家系的树高、胸径、单株材积、枝下高、主干通直度、主干分叉性、侧枝粗细、侧枝密度、侧枝角度平均遗传增益分别达到11.41%、10.90%、30.33%、20.31%、3.80%、3.22%、8.64%、6.57%、5.15%。

红锥为南亚热带树种,但具有一定的耐寒性,其最适宜区为华南以及闽南一带的南亚热带区域,本试验地所处的区域气候为中亚热带南缘气候区,为红锥栽培探索试验区域,近10 a极端最低温可达到-7 ℃(2014年以来极端最低温达到-5 ℃),但从本试验测定结果看,仅2年生时的幼树轻微受冻,且未发现风害、旱害、病害、虫害等问题的发生,以及各家系保存率及生长情况良好。由此可以大致推断红锥可耐-5 ℃的极端低温,能够适应闽中及闽西北年均温19 ℃以上的区域种植,可在该区进一步适当示范推广。

有关红锥早期选择的最佳年龄尚不能确定,虽然测定试验林龄已9 a,选育年龄有较高的可靠性。然而,林木早期选择与达到轮伐期时的终选结果往往存在偏差,因此本次选出的优良家系还需继续跟踪调查,并在中亚热带适宜区域内进一步多点测试、选育。