木荷与杉木混交对林木生长及叶功能性状的影响

蔡世锋

(福建省尤溪国有林场,福建 尤溪 365100)

混交林是指由2种或2种以上乔木树种所构成的林分类型[1],选择适宜的混交树种营建混交林不仅可促进林木生长,还可防止或减轻病虫害发生、提升生态系统功能与改善土壤肥力[2]。有研究发现,混交林内相同树种间(种内)和不同混交树种间(种间)竞争力是影响林分生产力的重要因素[3],当种内和种间竞争力达到平衡时,混交林和纯林的生产力没有差异;若种间竞争力大于种内竞争力,则纯林的生产力大于混交林,反之则混交林的生产力大于纯林[4]。因此,有必要探究不同树种混交对林木生长的影响。

叶片是影响植物生长的重要器官之一,具有较强的可塑性和环境敏感性[5-6]。叶功能性状是遗传特性与环境适应性的综合体现[7],主要包括叶厚(LT)、叶面积(LA)、比叶面积(SLA)、叶相对含水率(LRWC)、叶干物质含量(LDMC)、叶组织密度(LTD)、比叶重(LMA)等指标。LA与植物光合作用的效率有关,决定了植物吸收和转化太阳辐射的能力。SLA与植物光合作用速率有关,反映植物资源获取能力。LDMC不仅与资源获取能力相关,还反映了植物抵御外界的能力[8]。植物在不同环境条件下,其叶片功能性状会发生不同程度的变化[9],受混交林种内与种间空间竞争影响,林木叶功能性状可能会发生改变。例如,闽楠(Phoebebournei)与杉木(Cunninghamialanceolata)混交导致闽楠的LA与SLA增加,而杉木的SLA下降[10]。毛竹(Phyllostachysedulis)在向阔叶林扩展过程中LDMC发生改变,但SLA则差异不明显[11]。因此,开展树种混交对林木叶功能性状的影响研究十分必要,有助于揭示混交林林木生长的驱动机制。

植物的生长与叶片性状间存在着密切相关性。有研究发现,胡杨(Populuseuphratica)的LA、LT、叶干重、LDMC与胸径呈显著正相关(P<0.05),SLA则与胸径呈负相关(P<0.05),林木相对生长率(RGR)与叶生物量质量分数(LMF)、SLA和净同化率(NAR)均正相关[12]。云杉(Piceaasperat)的RGR与LA和SLA呈正相关,与LDMC呈负相关[13]。然而,不同树种、不同生长环境林木生长与叶片功能性状的关系不同。因此,有必要探究不同林龄混交林树木生长与叶功能性状的关系,以明晰树种混交时间是否会改变林木生长与叶功能性状的关系。

木荷(Schimasuperba)和杉木是我国南方优良造林树种。木荷属常绿大乔木,叶片较厚,树冠浓密,有利于阻止野火蔓延,是一种较好的耐火、难燃树种。杉木是我国主要的造林树种之一,广泛种植于我国南方地区,具有生长速度快、材质好、用途广等特点[14]。目前有关木荷与杉木混交林的研究主要集中于混交对林木生长、减少病虫害发生[15]等方面。然而,针对木荷与杉木混交对叶功能性状及与林木生长关系,尤其是树种混交后不同生长发育阶段叶功能性状与林木生长关系是否发生改变方面的研究未见报道。因此,本研究以8、27、36年生木荷纯林、杉木纯林、木荷与杉木混交林为研究对象,探究3个生长阶段木荷与杉木混交对林木生长与叶功能性状的影响,并分析林木生长与叶功能性状关系。以期为选择适合与木荷混交的经营树种,开展高效经营木荷人工林等提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建省三明市尤溪国有林场(25°50′—26°26′N、117°48′—118°40′E),为典型的亚热带季风气候区。该区域气候温和,降水充沛,全年平均气温17～26 ℃,年均降水量1375 mm,夏季降水较多,无霜期330 d。年均相对湿度84%,年均日照时间1782 h。该区域土壤以酸性红壤为主[16]。试验区0～40 cm土层土壤全碳、全氮、全磷平均含量分别为31.7、2.04、0.37 g·kg-1。

1.2 样品采集

选取8、27、36年生的木荷纯林、杉木纯林及木荷与杉木混交林(混交比例5∶5)为研究对象(表1),并分别设置20 m×20 m的调查样地3块,3次重复,共27块样地。2022年8月,对各样地内胸径大于5 cm的树木进行编号并每木检尺,记录胸径与树高,胸径用围径尺进行测量(精确到0.1 cm),树高用勃鲁莱测高器测量(精确到0.1 m),计算平均胸径、平均树高、平均单株材积;并在每样地分树种各选取3株标准木,在其冠层中部东、南、西、北4个方向选取冠层外侧生长正常、无病虫害的完整叶片进行取样,每样地内相同树种的叶片进行混匀后放入自封塑料袋,带回室内分析。

表1 林分基本特征

1.3 叶功能性状测定

将采回的新鲜叶片展平,洗净表面并擦干,用精度为0.01 mm的电子游标卡尺在叶片的前、中、末端分别测量其叶片厚度(LT,cm),取平均值作为叶厚度。利用Li-3000便携式叶面积仪测定叶面积,计算平均单叶面积(LA,cm2)。使用电子天平(0.01 g精度)测定叶片的鲜质量(LFW,g);将叶片浸入水中,在黑暗环境中浸泡24 h,取出叶片用吸水纸擦去表面水分,称饱和鲜质量(LSFW,g);最后将叶片装入信封,放入65 ℃烘箱中烘干至恒重,称叶干质量(LDW,g)。

相关叶功能性状计算公式为:叶干物质含量(LDMC,g·g-1)=叶片干质量/叶片饱和鲜质量;比叶面积(SLA,cm2·g-1)=叶片面积/叶片干质量;叶片相对含水率(LRWC)=(叶片鲜质量-叶片干质量)/(叶片饱和鲜质量-叶片干质量)×100;比叶重(LMA,g·cm-3)=叶片干质量/叶片面积。

1.4 林木生长量计算

林分的胸径、树高、单株材积是判断林木生长情况的重要指标。林分平均胸径、平均高与平均单株材积能够反映出森林资源生产力情况以及森林资源质量。采用福建省地方标准[17]中杉木及阔叶树二元立木材积模型计算林分平均单株材积,即:杉木单株材积:V=0.000070609D1.801671H0.997998,木荷单株材积:V=0.000068563D1.933211H0.867855,式中:V为立木材积;D为胸径;H为树高。

1.5 数据处理

在Excel中对生长和叶功能性状数据进行整理,并利用SPSS 29.0软件进行统计分析。采用双因素方差分析比较不同林分类型、不同年龄对林木生长以及主要叶功能性状的影响;利用Canoco5软件的冗余分析方法分别分析混交对木荷、杉木林木生长与叶功能性状指标间关系的影响;利用Origin软件进行绘图,图表中数据均为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 混交对不同年龄林木生长的影响

由图1可知,在8、27、36 a时,木荷与杉木混交均显著提高木荷的平均胸径、平均树高、平均单株材积(P<0.05)。然而混交对杉木生长的影响则表现不一致,混交显著降低27年生杉木的平均胸径、平均树高、平均单株材积,显著提高36年生杉木树高(P<0.05);对8年生杉木的平均胸径、平均树高、平均单株材积及36年生杉木的平均胸径、平均单株材积则影响不显著(P>0.05);8年生杉木的平均胸径、平均单株材积混交林稍大于纯林,而36年生杉木则为纯林稍大于混交林。说明木荷与杉木混交会促进木荷生长,但不利于后期杉木生长。

不同小写字母为同一年龄、同一树种在不同林分类型间差异显著(P<0.05);SP为木荷纯林;SM为混交林中的木荷;CP为杉木纯林;CM为混交林中的杉木;下同。图1 混交对不同生长阶段木荷与杉木胸径、树高和平均单株材积的影响

2.2 混交对不同年龄林木叶功能性状的影响

由图2可知,木荷与杉木混交对不同年龄的木荷叶表型性状影响不显著(P>0.05),且在3个年龄阶段,除混交林中木荷的LA稍高于同年龄的纯林,LT稍低于同年龄的纯林外,其余SLA、LRWC、LDMC、LMA等4个叶表型性状指标在不同年龄阶段并未表现出一致性。但在相同林分类型中,不同年龄间木荷的叶表型性状除LT差异不显著外(P>0.05),其它5个叶表型性状指标在不同年龄间均存在部分显著差异(P<0.05)。

不同大写字母为同一林分类型内相同树种在不同年龄间差异显著(P<0.05)。 图2 混交对不同生长阶段林木叶功能性状的影响

木荷与杉木混交对不同年龄的杉木叶表型性状影响不显著(P>0.05),除混交林中杉木的SLA和LT稍低于纯林及LDMC和LMA稍高于纯林且在3个年龄阶段均呈现一致性变化规律外,其余LA和LRWC2个叶性状指标变化在3个年龄阶段并未表现出一致性。但在相同林分类型中,杉木的LA和LRWC2个指标在3个年龄间差异不显著(P>0.05),但LT、SLA、LMA、LDMC等4个叶表型性状指标在不同年龄间则均存在部分显著差异(P<0.05)。

2.3 混交对林木生长与叶功能性状关系的影响

对木荷(图3A)、杉木(图3B)林木生长与叶性状指标间的关系进行RDA分析,结果表明:木荷及其混交林木荷的第1排序轴和第2排序轴的解释率分别为98.31%和1.44%,LT和LA2个叶功能性状指标对木荷生长有显著影响(P<0.05),其中LA和LT均与木荷平均胸径呈正相关关系,LA还与木荷平均树高呈显著正相关。杉木及其混交林杉木的第1排序轴和第2排序轴的解释率分别为99.56%和0.41%,叶片LT、LDMC、LMA和SLA等4个叶功能性状指标对杉木生长有显著影响(P<0.05),其中LDMC、LMA与杉木平均高呈显著负相关关系,SLA则与杉木平均树高呈显著正相关关系。这一结果也显示,木荷与杉木生长受其叶功能性状影响的指标存在差异,且混交对2个树种的影响也存在一定差异。

*为与林木生长显著相关的叶表型性状指标(P<0.05)。图3 木荷(A)、杉木(B)及两者混交林林木生长与叶功能性状关系的冗余分析

进一步对木荷与杉木的主要叶功能性状进行主成分分析,结果见图4。第1主成分和第2主成分的方差解释率分别为52.3%和36.8%。第1主成分与LT、LA、LDMC性状高度相关,且LA与木荷生长处在同一侧面,LT与杉木在同一侧面,体现了木荷与杉木混交在3个年龄阶段,2个树种采取了不同的资源利用策略,其中纯林木荷及混交林中木荷采取了获取型资源利用策略,纯林及混交林中杉木采取保守型资源利用策略。

图4 木荷与杉木纯林及两者混交林叶功能性状主成分分析

3 讨论

3.1 混交对林木生长的影响

混交林通常具有稳定的生态系统、丰富的生物多样性以及较强的抗逆性[18],适当的树种混交可促进林木生长。本研究结果显示,木荷与杉木混交在3个年龄段(8、27、36 a)都表现为与杉木混交能促进木荷生长,这可能是由于木荷的种间竞争力小于种内竞争力,这一结论与众多学者研究结论相一致[19-22]。本研究结果显示,木荷与杉木混交后混交林中的杉木与纯林比较,在3个年龄阶段表现并不一致,27年生混交林中的杉木的平均胸径、平均树高、平均单株材积均显著低于纯林,36年生的平均树高显著高于纯林;其余与杉木纯林间差异不显著(P>0.05)。其中8年生混交林中的杉木平均胸径、单株材积稍大于纯林,36年生混交林中的杉木平均胸径、单株材积低于纯林,说明木荷与杉木混交在幼龄阶段促进杉木生长,这与蒋妙定等[23]研究结果基本相同;但在后期生长阶段(27、36 a)表现为混交抑制杉木生长,这一结果与陈庆武等[24]研究结论不同,可能是受林地质量等立地环境及林分立木密度差异影响,且在27、36 a,杉木处于成熟林或过熟林阶段,而木荷则处于中龄林与近熟林生长阶段,对养分与空间资源的竞争能力相对高于杉木,造成杉木生长受到限制[25],导致混交林中后期杉木生长稍低于纯林,可见混交对杉木生长的影响在不同年龄表现不同。

3.2 混交对林木主要叶功能性状的影响

植物叶片通过光合作用为植物体提供营养物质和能量,在生态系统中发挥重要作用[26]。不同树种混交后的叶功能性状的变化规律有所不同。本研究结果显示,木荷与杉木混交对木荷和杉木的部分叶功能性状有一定影响,混交会使不同生长阶段的木荷LA稍有增加、LT略有减小;使杉木的SLA和LT稍有减小、LDMC和LMA稍有增加;与纯林相比,相差不明显,但混交后2个树种的其它叶功能性状指标在3个生长阶段的表现特征不具有一致性。

SLA能够反映叶片捕获阳光的能力[27]。本研究中,8年生混交林中木荷SLA大于纯林,说明早期混交林中木荷捕获阳光的能力优于纯林,能够更为快速生长;36年生混交林木荷SLA明显小于纯林,说明该时期混交林内资源竞争更为剧烈,木荷获取的资源有限,采取了降低SLA的措施以适应混交带来的环境变化影响[28]。而混交林中的杉木SLA始终小于纯林,叶片捕获阳光的能力不及纯林好,导致后期混交林中杉木生长不如纯林。本研究中LDMC的变化与SLA变化恰巧相反,幼林期混交林中木荷相较于纯林具有较高的SLA和较低的LDMC,此时混交林中木荷资源利用效率较高,采取获取型投资策略;而27、36 a时混交林中木荷的SLA较低、LDMC较高,资源利用效率低,采取保守型投资策略。此外,3个生长阶段混交林中的杉木均呈现低SLA、高LDMC的特点,表明其在与木荷的混交林中均采取了保守型投资、减缓生长的策略。

3.3 混交对不同年龄林木生长与叶功能性状关系的影响

叶片性状对植物生长和资源的获取、利用效率等具有重要影响,能够反映植物对于环境的生活适应策略。由RDA分析结果可知,LT和LA对木荷生长有重要影响,且LA与胸径和树高均呈显著正相关关系;但影响杉木生长的主要叶功能性状指标为SLA、LMA、LDMC、LT;说明2个树种叶功能性状对林木生长的影响不同。结合主成分分析结果可知,2个树种混交后,木荷采取了获取型资源利用策略,而杉木更倾向于采取保守型资源利用策略,反映2个树种的资源利用策略存在差异[29]。其原因可能与树种本身生物学特性有关,木荷在27年生与36年生阶段,林木正处于中龄林旺盛生长阶段,而杉木则处于成、过熟林生长阶段。本研究仅利用一次取样数据进行分析,由于植物叶功能性状可能会随生长季节变化而发生改变,因此今后还需从不同生长季节方面进一步深入研究。

4 结论

木荷与杉木混交能够促进3个年龄的木荷生长,但混交对3个年龄的杉木生长的影响则表现不同,且混交会显著降低27年生杉木的生长。混交对2个树种的叶功能性状影响不明显,但同一树种在不同年龄阶段的主要叶功能性状存在差异。2个树种的叶功能性状对林木生长的影响存在差异;混交后2个树种采取的资源利用与生存策略不同,木荷采取获取型资源利用策略,杉木采取保守型资源利用策略。总之,木荷与杉木混交有利于木荷生长,但对混交树种杉木的后期生长有一定影响,建议在杉木达成熟龄后及时采伐混交林中杉木。研究结果可为开展木荷人工林高效培育技术研究及选择与木荷混交的适宜树种等提供理论依据与实践参考。

*:本文在外业取样与数据处理分析过程中得到福建师范大学姚舒舒、陈远望、唐磊、邓惠玲等学生的支持与帮助,在此表示感谢!