福建山樱花无性系花期物候划分及遗传变异

潘惠忠,沈继南,杨前风,邱 群,陈宏毅,何志斌,吴擢溪

(1.福建省林业科学研究院、国家林业局南方山地用材林培育重点实验室,福建 福州 350012;2.南平市延平区来舟林业站,福建 南平 353004; 3.福建洋口国有林场,福建 顺昌 353211)

植物物候是不同植物年复一年重现的时序节点(如萌芽、抽枝、展叶、开花、结果及落叶、休眠)现象[1-2],是植被长期适应环境季节性变化的结果,与之相适应的植物器官的动态时期称为生物气候学时期,简称物候期[3]。掌握园林植物物候变化可协调不同时段之间景观的匹配关系,从而表现出景观的时间与空间之美[4-6]。福建山樱花(Cerasuscampanulata)为蔷薇科(Rosaceae)樱属(Cerasus)中稀有的具玫红花色的亚热带树种,广泛分布于我国东南沿海各省区,以福建、台湾为主要分布区[7],冬末春初花先于叶开放,钟状花朵下垂开展,花色丰富[8],具有极高的观赏价值,是我国南方重要的景观树种。植物的开花性状是植物景观最重要的组成部分,观赏植物的开花期预测已成为近年来倍受关注的焦点问题之一,准确地预测观赏植物的开花期可为公众的出游安排提供必要的指导[9]。目前国内学者在樱花开花物候特性[10-12]、开花物候与气候因子相关性[13-15]、花期预测方法及建模[16-18]等方面开展了众多研究,在福建山樱花方面,陈璋等[19]研究了不同种源福建山樱花开花习性、开花过程、开花节律、开花顺序、开放时间、开花持续时间等开花生物学特性,并讨论温度对福建山樱花开花物候的影响,黄俊婷[20]、叶菁[21]观察了福州植物园6个福建山樱花品系的开花物侯并探讨其物侯特征的差异,这些报道仅限于种源与部分品系上的探讨,但福建山樱花在无性系层面上还未见花期物候的报道。鉴于此,本文以福建山樱花无性系为研究对象,对各无性系花期物候表型差异与遗传因素进行分析,并划分开花期物候类型,以期为福建山樱花植物景观的配置和园林造景及品种改良提供参考。

1 试验地概况

试验地位于福建省延平区茫荡镇北山村,地理坐标118.03°E、26.64°N,海拔475 m。中亚热带海洋季风气候,年均降水量1669 mm,年均气温19.9 ℃,年无霜期290 d。试验地为抛荒山垄田,地面植被有五节芒(Miscanthusfloridulus)、芒萁(Dicranopterispedolta)等。

2 材料与方法

2.1 材料来源

参试材料的嫁接穗条来源于福建省林业科学研究院福建山樱花种质资源圃[22-23]中收集保存的 42个无性系。2015年11月在来舟林场堆头苗圃嫁接培育苗木,“丁”字形芽接,砧木为1年生福建山樱花实生苗。

2.2 试验设计与调查

田间试验设计为完全随机区组设计(RCB),42个处理(无性系),单株小区,25次重复。2017年1月栽植,分别于2019年12月—2020年3月和2020年12月—2021年3月观测花期。以试验林中第1个花芽膨大开始,每天按物候观测内容进行逐株观测,直至末花期。花期物候参考《农业气象观测规范》[24]相关规定并根据福建山樱花的特性,分为花芽膨大期、花芽开放期、花蕾出现期、始花期、盛花期、末花期,具体划分标准见表1。统计分析时,赋值第1天为1,第2天为2,依此类推,直至观测的最后一天。每株花期赋值为其对应日期的赋值[25]。

表1 福建山樱花花期物候划分标准

2.3 统计分析

3 结果与分析

3.1 无性系花期物候分析

每次调查时,将调查的第1天日期赋值为1、第2天日期赋值为2,依次类推,将相应调查日期转换成日序数。统计分析2个调查年度无性系花期平均日序数,按平均日序数转换回相应日期,结果见表2。从无性系间差异来看,花芽膨大期在12月17日—1月16日,相差20 d;花芽开放期在1月4—27日,相差23 d;花蕾出现期在1月14日—2月4日,相差21 d;始花期在1月21日—2月9日,相差19 d;盛花期在2月1—14日,相差13 d;末花期在2月9—24日,相差15 d。花芽膨大期、花芽开放期、花蕾出现期、始花期、盛花期、末花期分别在1月8日、1月17日、1月26日、2月1日、2月7日、2月17日。

表2 福建山樱花物候期

3.2 无性系开花物候期分类

依据始花期、盛花期、末花期对无性系系统聚类,在聚类阈值为5时可以将参试的无性系划分成3类(图1,表3)。第Ⅰ类:6个无性系,占参试无性系的14.29%,始花期、盛花期、末花期分别在1月21—26日、2月1—4日、2月9—15日,为早花型;第Ⅱ类:包含30个无性系,占参试无性系的71.42%,始花期、盛花期、末花期分别在1月28日—2月4日、2月4—10日、2月15—19日,为中花型;第Ⅲ类:包含6个无性系,占参试无性系的14.29%,始花期、盛花期、末花期分别在2月7—9日、2月11—14日、2月21—24日,为晚花型。

图1 基于开花期的福建山樱花无性系系统聚类图

表3 福建山樱花无性系聚类

3.3 无性系花期遗传变异及选择

无性系各物候期表型差异性状方差分析结果(表4)表明,无性系间花芽膨大期、花芽开放期、花蕾出现期、始花期、盛花期、末花期均差异极显著。表明这些无性系花期物候差异较大,这为选择物候差异型无性系提供了可能。进一步估算花期物候方差分量并估算重复力结果(表5)表明,福建山樱花无性系花芽膨大期、花芽开放期、花蕾出现期、始花期、盛花期和末花期的重复力分别为0.8799、0.8800、0.8386、0.8961、0.8923和0.8679,说明福建山樱花无性系开花物候受遗传因素控制。以最具观赏价值的盛花期为目标性状,以遗传增益最低(盛花期最早)、无遗传增益(盛花期与参试无性系均值相等)、遗传增益最高(盛花期最晚)为指标,分别从聚类的早花型、中花型和晚花型无性系中各筛选1个无性系,分别为fy49、zx3、fy56,可作为构建长花期福建山樱花观花景观的无性系(表6)。

表4 无性系间花期物候方差分析

表5 无性系花期物候方差分量

表6 盛花期选择结果

4 小结与讨论

植物的生长是环境和遗传综合作用的结果,不同无性系在特定的环境下的季节生长模式反映了它们的遗传性和适应性差异[27]。对福建山樱花42个无性系花期物候分析发现,不同无性系间花期物候差异极显著,不同无性系花期平均时长17 d,这为选择物候差异型优良无性系提供了可能。

花期物候是木本花卉最重要的观赏性状之一,花期类型的分类可为品种群专类园建设、园林应用与品种组合配置、特异种质挖掘、定向育种亲本选配等提供技术参考[28]。基于参试福建山樱花无性系花期物候,42个无性系可分为早花型、中花型和晚花型3 类,早花型始花期为1月21日,花期长21 d;中花型始花期为1月28日,花期长15 d;晚花型始花期为2月7日,花期长15 d。福建山樱花无性系开花物候受到高度的遗传控制,花芽膨大期、花芽开放期、花蕾出现期、始花期、盛花期和末花期的重复力分别为0.8799、0.8800、0.8386、0.8961、0.8923和0.8679。以盛花期为目标性状,以盛花期最早、盛花期与参试无性系均值相等、盛花期最晚为指标,分别从聚类的早花型、中花型和晚花型无性系中各筛选1个无性系,分别为fy49、zx3、fy56,可作为构建长花期福建山樱花观花景观的无性系。

植物开花物候受许多因素的影响,开花物候不仅与植物类群的系统发生及遗传特性有关,还与环境条件有密切的联系[29]。研究表明,福建山樱花无性系花芽膨大、开放、现蕾、开花始期等物候特征受环境影响效应较大,而开花盛期、开花末期及展叶盛期等特征指标主要受遗传因素控制。这表明在选择不同物候型优良无性系时,应把握开花盛期这个关键时间节点,可取得较好的选择效果,在生产上应加强田间管理,促进花芽分化及现蕾,增加观赏效果。