百里杜鹃林区马缨杜鹃凋落物养分归还特征

吴佳伟，李苇洁，王加国，吴 迪，杨 瑞

(1.贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025； 2.贵州省山地资源研究所，贵州 贵阳 550001)

森林凋落物是森林生态系统功能得以实现的重要保证，凋落物养分的归还影响土壤养分含量，进而改变土壤初级生产力，具有调节生态系统能量流动与养分循环的重要作用[1]。凋落物的分解是一个复杂的过程，包括前期短暂淋溶和后期长时间生物分解[2]，受到环境因子、土壤理化性质和土壤微生物等因子影响[3-4]。已有研究表明，凋落物自身的养分含量不但影响凋落物的分解速率[5]，而且对养分的固定和矿化起着决定性作用[6-7]。

在贵州毕节百里杜鹃林区，杜鹃林是优势植被，其主要经济功能是提供旅游资源，为贫困地区带来较高经济收入[8]，但因地处喀斯特地区，土层浅薄及营养贫乏，还发挥着多种重要生态功能，如保护土壤、固碳释氧、涵养水源、净化水质等，这就需同时维持凋落物层的合理厚度及合理的养分释放能力，从而保持杜鹃林群落稳定与多种服务功能。马缨杜鹃(RhododendrondelavayiFranch)是百里杜鹃景区杜鹃花群落的建群种和优势种，其面积比例较大，叶厚革质并在背面长有厚厚的绒毛，分解较为困难，花序顶生且由10～20朵小花构成圆球状，花凋落量很大，花期末的林地凋落花朵如同地毯一样，约占林分年花叶凋落物总量的19.27%，对枯落物层的物质组成、分解速率和生态水文功能等有重要影响。在百里杜鹃林区，由于以观花为单一内容的季节性旅游期短，继续藉此增加旅游收入的潜力有限，急需在合理保护和利用杜鹃资源的前提下寻找新的经济增长点。马缨杜鹃具有较高观赏价值，其花朵还有较高药用价值，但收集利用凋落花朵是否对凋落物分解速率和养分释放造成影响，合理确定落花资源利用强度，对科学指导杜鹃林经营管理至关重要。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

贵州百里杜鹃自然保护区位于贵州省黔西和大方两县交界(105°45′30″—106°04′45″E，27°08′30″—27°20′00″N)，延绵50余km，地处低纬度高海拔地区。气候类型属中亚热带温暖湿润季风气候，海拔1500～1800 m，年均气温11.8 ℃，年均降水量1180.8 mm，年均相对湿度84%。杜鹃花的植被覆盖率达到86.56%，是世界上杜鹃花种类分布最集中、面积最大的天然杜鹃花林[9]。

1.2 研究方法

2016年3月在景区选取马缨杜鹃纯林的典型分布地段3个，每地段设立面积5 m×5 m的固定样地12个，每样地沿对角线均匀放置1 m×1 m×0.1 m的凋落物收集器4个，平常30 d收集1次，开花季节2 d收集1次，将花与叶区分后分别称鲜重，带回室内60 ℃烘干称重。

将烘干后的花、叶按不同比例混合，总质量20 g，装入尼龙分解袋(网眼1 mm，规格25 cm×25 cm)。包括7个比例，即：花100%+叶0%(纯花，A处理)、花0%+叶100%(纯叶，B处理)、花50%+叶50%(C处理)、花40%+叶60%(D处理)、花30%+叶70%(E处理)、花20%+叶80%(F处理，近自然处理)、花10%+叶90%(G处理)，每个处理5次重复。均于4月1日置于典型样地地面上，尽量和凋落物自然状态保持一致，平均60 d取样1次(61、122、183、244、306、365 d)，测定凋落物质量及养分含量变化。

1.3 养分测定与数据处理

将不同分解时间的凋落物烘干样品，利用粉碎机粉碎并过孔径2 mm的筛，装袋后用于测定凋落物元素含量：C采用重铬酸钾-浓硫酸氧化法；N采用半微量凯氏法；P采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法；K采用氢氧化钠熔融-火焰光度计法；Ca、Mg采用硝酸-高氯酸消煮-火焰光度计法[10]。

使用Excel记录和计算数据，使用Origin制作图表，使用SPSS做回归分析。

2 结果与分析

2.1 花、叶凋落量月动态变化

马缨杜鹃的月均凋落物量差异显著(图1)。花的月凋落物量从8月—次年2月为零，因开花主要在4—5月，这2个月的花凋落量占全年花凋落量的89.7%，4月的花和叶凋落物量均最大，6—7月的花凋落量很小。全年的叶、花、总凋落量分别为2.22、0.53、2.75 t·hm-2，即花占总凋落物比例为19.27%，花与叶的比例为1∶4.19或0.24∶1。

图1 花、叶凋落物的年变化量

2.2 不同比例花、叶凋落物分解率变化特征

不同的花比例对凋落物的分解产生重要影响(图2)。分解244、306、365 d时测定的累积分解率随花比例增加呈非线性升高，但升幅逐渐变小，花比例达50%后趋于稳定；分解61、122、183 d时测定系列的累积分解率，花比例达50%后甚至累积分解率有变低趋势。各处理在各测定日的累积分解率都大于纯花和纯叶处理累积分解率的线性内插值，说明掺入凋落花后促进了凋落叶的分解，即存在二者的交互作用或混合效应。从分解244、306、365 d测定的累积分解率散点图来看，把花比例从自然状态下的约20%降到10%后，累积分解率表现为极轻微减小或明显升高，由此来看可容许把落花资源利用到花比例的10%。

不同处理的阶段分解率也受花比例影响，但时间差异很大。在研究初期(61 d)时，阶段分解率随花比例增加先升高，在接近50%后变稳(甚至降低)；在研究末期(365 d)时则逐渐变低，并在花比例为50%后变稳；其它测定时间的表现为对花比例增加响应不敏感(轻微降低或升高)。总体来看，在花比例增加到50%～80%时，促进凋落物分解的作用最明显，但这并不现实，因为野外自然条件下的花比例不到20%。

图2 不同花、叶混合比例对凋落物累积分解率及阶段分解率的影响

2.3 不同比例花、叶凋落物养分初始含量

马缨杜鹃不同比例花、叶凋落物养分初始含量不同(表1)。各个处理中C、N、K的含量均高于P、Ca、Mg，尤其C的含量相对较高。A处理(纯花)凋落物中C、N、P、K的含量高于B处理(纯叶)，花、叶混合后养分含量介于纯花和纯叶两者之间。

2.4 不同比例花、叶凋落物养分含量的变化

不同比例花、叶凋落物养分在1 a中变化不同(图3)。C含量在分解的1 a中总体表现为下降，1～244 d下降相对缓慢，后面的245～365 d相对较快，E处理、F处理降幅相对较大；N含量在1 a中的分解总体表现为波动性上升，C处理(花50%+叶50%)增幅最大，244 d后开始缓慢下降；P含量1 a中表现为下降趋势，在61 d内降幅相对较大，62～365 d表现为缓慢降低，尤其A处理(纯花)的降幅最大；K含量也是在61 d内降幅较大，后期含量变化较为平缓，A处理(纯花)中K含量较高；Ca含量在1 a中的分解表现为缓慢上升，纯叶中Ca含量相对较高；Mg含量变化波动较小，呈缓慢释放。总体表现为C含量呈下降趋势；N含量先升后降，总体呈上升趋势；P含量缓慢下降；K含量先下降后趋于平稳，Ca含量先升后降，总体呈上升趋势；Mg含量缓慢降低。

表1 不同比例花、叶凋落物养分初始含量 %

图3 不同比例花、叶凋落物养分含量年变化

2.5 不同比例花、叶凋落物养分累积释放率

不同比例花、叶凋落物养分累积释放率不同(图4)。不同比例花、叶凋落物中C元素释放率最终表现为正值，表现为释放，其中C处理(花50%+叶50%)释放率最高。不同比例花、叶凋落物中N元素释放率不同，A处理(纯花)释放率为正值；B处理(纯叶)释放率为负值，表现为积累；花、叶混合后凋落物释放率最终表现为积累。不同比例花、叶凋落物中P和K元素表现为释放，释放率较高，各处理间差异不大。不同比例花、叶凋落物中Ca元素有释放和积累，G处理(花10%+叶90%)释放率最大。不同比例花、叶凋落物中Mg元素释放率均为正值，表现为释放。综上所述，G处理(花10%+叶90%)对养分释放作用最稳定，花取用量最大，且对花、叶凋落物的分解影响较小。

图4 不同比例花、叶凋落物养分累积释放率

凋落物释放率和分解时间相关性分析(表2)结果表明，C、P、K、Mg元素释放率与分解时间呈显著正相关，在1 a的分解过程中，随时间的增加释放率逐渐增大；N和Ca在花、叶混合后释放率与分解时间不相关，分解过程中积累和释放相互交替。

表2 释放率和分解时间的person相关性分析

3 结论与讨论

百里杜鹃林区马缨杜鹃花叶凋落物量最大为4—5月，2个月的花、叶凋落量占全年花、叶凋落量的89.7%，花凋落物占总凋落物的19.27%。花、叶混合后凋落物的分解速率介于纯花与纯叶之间，自然状态下马缨杜鹃花的比例为10%左右，分解作用较强。马缨杜鹃花、叶凋落物在1 a的分解过程中，元素含量总体表现为C缓慢下降；N先升后降，最终上升；P缓慢下降；K下降后趋于平稳；Ca先上升后下降，最终为升高；Mg缓慢降低。花、叶凋落物在分解过程中有释放也有积累，不同处理中C、P、K、Mg元素释放率为正值，表现为释放；N和Ca元素在不同比例花、叶凋落物中有释放也有积累。G处理(花10%+叶90%)元素释放最稳定，促进作用最强，花可取用程度最大。C、P、K、Mg元素释放率与分解时间呈显著正相关，N和Ca元素释放率与分解时间不相关。

自然条件下凋落物的分解受到气候、土壤、土壤微生物、土壤动物等外界因素影响，此外凋落物本身的特性也会产生重要的作用[11]。通过研究马缨杜鹃不同花、叶凋落物比例对养分含量及凋落物的分解速率影响，从而得出在不影响正常的生态功能下何种花、叶凋落物比例能获得最大的经济价值。凋落物的收集过程中发现，4—5月的花、叶凋落物量最大，这与春敏莉等[12]对神农架巴山冷杉天然林凋落量研究结果相似，原因可能是两者的气候特征具有一定的相似性；马缨杜鹃1 a的分解过程中，元素含量总体表现为C缓慢下降；N先升后降，最终上升；P缓慢下降；K下降后趋于平稳；Ca先上升后下降，最终为升高，Mg缓慢降低。与任立宁等[13]、廖利平等[14]、刘璐等[15]、陈有超等[16]研究养分在1 a中的变化趋势相一致。N出现富集可能原因有2个，一是初始凋落物的N含量较低，导致微生物对土壤中有机质分解作用增强，促进的N的释放，使得N的浓度增加；二是微生物可能在凋落物中定殖，微生物对其周围的N进行摄取，N的含量也会增加，分解前期略有升高，后期直接下降。Ca主要是细胞壁的成分，流动性较差，其含量主要受到微生物活动的影响。相关分析结果表明，C、P、K、Mg元素释放率与分解时间呈显著正相关，与赵谷风等[17]研究结果相一致。