江南油杉优树种子表型性状的多样性分析

杨淼淼，何文广，陈文荣，余孟杨，孙代珍，邓宗杰，吴善群

(1.福建师范大学地理科学学院，福建 福州 350117； 2.福建省林业科学研究院，福建 福州 350012； 3.福建省洋口国有林场，福建 顺昌 353211；4.福建省清流国有林场，福建 清流 365300； 5.福建省大田县林业局，福建 大田366100)

江南油杉(Keteleeriacyclolepis)为松科(Pinaceae)油杉属(Keteleeria)常绿乔木树种，具有材质优良、树形优美等特点，是珍贵的用材和园林绿化树种[1]。该树种在我国主要分布于福建、江西、广西、广东、贵州、云南等地，具有适应性强、喜光等生态学特性，地理种源变异多样[2-3]。种子是植物有性繁殖的载体，自然界中植物个体间的种子表型性状差异不但受遗传控制，同时受生长环境的影响[4]。对不同植物种子表型性状的变异多样性已经有了不少研究[5-8]，目前尚未见江南油杉在此方面的相关报道。江南油杉作为我国南方重要的乡土珍贵树种，具有广阔的发展潜力，福建省林业科学研究院自2012年以来在该树种的培育、育种等方面已经做了大量的研究工作，初步选择了一批生长表现较好的候选优树。本文对其中部分候选优树种子的表型性状进行多样性分析，以期为江南油杉良种选育以及种质资源保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试材料为2018年在福建省和广西壮族自治区江南油杉分布区根据五株优树法初选的58株江南油杉(含油杉原变种)候选优树种子，候选优树分别位于福建省和广西壮族自治区14个江南油杉种源分布区(表1)。2018年10—11月对江南油杉候选优树球果进行集中采收，经晾晒干燥后，取出种子放入冰箱低温(4 ℃)保存。

表1 江南油杉候选优树分布地

1.2 试验方法

1.2.1 种子表型性状测定 利用智能考种系统(浙江托普云农科技股份有限公司)进行江南油杉种子长度、宽度、周长、最大截面积的测量，每个编号每次随机测量50粒，3次生物学重复；种形系数=种长/种宽[9]；种子千粒重参照GB/T5519—2008谷物与豆类千粒重的测定[10]中的方法进行测定，3次生物学重复。遗传力根据公式：h2=1-1/F进行计算，式中：F为方差分析得出的F值。

1.2.2 统计分析方法 采用Excel 2016对江南油杉候选优树种子各表型性状的均值、标准差、变异系数等指标进行统计分析，利用统计软件DPS 7.05对各个性状进行方差分析、相关性分析和系统聚类分析。

2 结果与分析

2.1 候选优树种子表型性状的多样性

对58株江南油杉候选优树种子的表型性状进行整体综合分析，结果见表2。千粒重、种长、种宽、种形系数、种周长、最大截面积的均值分别为107.82 g、16.02 mm、6.28 mm、2.57、40.54 mm、64.12 mm2。各表型性状均存在一定程度的变异，变异系数最大的为千粒重，达到了31.78%；最小的为种形系数，为7.31%。经方差分析，发现各个表型在不同候选优树种子之间的差异均达到极显著水平(P<0.01)。各表型性状的遗传力较高，均在0.93以上，最高的为千粒重，达到了0.99。说明不同候选优树种子表型性状有着较丰富的多样性，且其表型性状遗传能力较强，受环境影响较小。

2.2 候选优树生长性状、地理因子及种子表型性状的相关性

候选优树生长性状、地理因子及种子各表型性状相关性分析结果见表3。结果表明，在种子表型性状间，千粒重、种长、种宽、种周长、最大截面积5个性状两两之间均存在显著的正相关关系(P<0.05)，甚至多数的相关性达到了极显著水平(P<0.01)，而种形系数仅与种宽呈显著负相关(P<0.05)。在种子各表型性状与母树生长性状、地理因子间，千粒重与经度呈显著正相关(P<0.05)，与海拔呈极显著负相关(P<0.01)；种宽与胸径呈显著正相关(P<0.05)；种形系数与胸径呈显著负相关(P<0.05)，与纬度呈显著正相关(P<0.05)，与经度呈极显著正相关(P<0.01)。由此说明，种子的千粒重与种子的外观大小密切相关，外观较大的种子千粒重也较大，进一步表明不同候选优树种子的密度变异幅度不大。另外，经度以及海拔对千粒重影响也较大，经度越高，海拔越低，千粒重越大；胸径大的母树种宽往往越宽，种形系数则往往越小，经纬度越高，种形系数则往往越大。

表2 候选优树种子表型性状变异情况

表3 候选优树生长性状、地理因子及种子表型性状相关性分析

图1 候选优树种子表型性状聚类图

2.3 候选优树种子表型性状系统聚类分析

对58株候选优树种子表型性状数据进行标准化转化，利用欧氏距离以及离差平方和法进行系统聚类分析，聚类结果见图1。当欧氏距离为13.0时，可将58个样本划分为3个类别，进一步对3个类别种子表型性状的均值进行比较分析，结果见表4。第Ⅱ类种子(FQ1、SW3、LJ2、LJ3、MH3、FQ2、MH7、ZP4、MH5、YT2、SW2、SW1、FQ3、JO1)无论是千粒重还是种子外观大小指标都高于另外2类种子，千粒重、种长、种宽、种周长、最大截面积的整体均值分别达到146.17 g、17.86 mm、7.06 mm、46.28 mm、79.48 mm2；而第Ⅲ类种子(CX3、PX4、MH2、ZP2、ZP3、JX2、PX8、JY1、LJ1、MH10、PX5、CX4、JX1、PX7、PX2、PX6、PX9)无论是千粒重还是种子外观大小指标都低于另外2类种子，千粒重、种长、种宽、种周长、最大截面积的整体均值仅为80.71 g、14.15 mm、5.75 mm、35.78 mm、51.66 mm2；第Ⅰ类种子(CX1、JA1、CX2、MH6、ZP5、FQ4、MH4、MH1、FQ5、YT6、FQ7、FQ6、LJ4、MH8、MH9、JA2、YT4、MH11、PX1、PX3、JY2、YT3、YT1、ZP1、NJ1、YT5、PN1)表现介于另外2类之间。从候选优树的分布来看，广西壮族自治区的候选优树种子多数属于第Ⅲ类，即其表型性状指标整体低于福建省的候选优树种子。

3 小结与讨论

58株江南油杉候选优树种子的表型性状差异极显著，其中千粒重变异最大，变异系数达到31.78%。通过遗传力估算，各表型性状的遗传力均在0.93以上，其中千粒重更是达到0.99。表明不同候选优树种子表型性状多样性较为丰富，且主要由内部遗传因素控制，外部环境因素对其影响不大。相关性分析表明，种子的外形大小、母树所处的经度、海拔均与种子的千粒重显著相关，外形越大、母树所处的经度越高、海拔越低的种子，其千粒重通常越大，意味着种子的密度在某种程度上是基本恒定的，并且母树相关的地理因素对其种子千粒重有着显著的影响。另外，母树相关的地理因素也显著影响着种子的外观形状，母树所处的经纬度越高，其种子的外形就越细长。聚类分析将58株候选优树种子分为3个类别，其中FQ1、SW3、LJ2、LJ3、MH3等14株候选优树种子表型性状指标整体较高，而CX3、PX4、MH2、ZP2、ZP3等17株候选优树种子表型性状指标整体较低。其中广西壮族自治区的候选优树种子表型性状各项指标整体低于福建省的候选优树种子。

江南油杉是我国南方重要的乡土用材树种，在福建省、广西壮族自治区等省区分布广泛，目前以种子繁殖为主。林木种子的优劣直接决定种苗的质量，对林木种子的表型性状进行分析是林木遗传育种中一项非常重要的工作。江南油杉候选优树种子表型有着丰富的多样性，下一步还需要对种子的发芽力以及子代苗的表现情况进行测定分析，以进一步判断种子的优劣，从而为优树的选择及良种的选育提供更为可靠的依据。

表4 候选优树种子表型性状聚类分析

在研究过程中，笔者发现江南油杉虽然结实量较高，但种子的质量并不尽如人意，空粒、瘪粒的现象较为严重，这直接导致了种子发芽率不高、育苗效率低下等问题，并严重限制了该树种的快速大量繁殖和发展推广。Liu Xiongsheng等[11]认为江南油杉的授粉时间与雨季重叠，授粉质量不高，是导致种子质量不高的主要原因，但这可能只是一方面的原因，还应进一步对其花粉亲和力、授粉机理以及自交的退化性等问题进行深入研究，以摸清其具体原因，从而提出科学有效的解决方法。