植物间化感作用机理研究进展

成 钢，张 丹，王伟亮，朱伟玲，琚淑明，2

(1.徐州工程学院环境工程学院，江苏 徐州 221008；2.徐州市珍稀植物快速繁育工程技术研究中心，江苏 徐州 221008)

植物间化感作用机理研究进展

成 钢1，张 丹1，王伟亮1，朱伟玲1，琚淑明1，2

(1.徐州工程学院环境工程学院，江苏 徐州 221008；2.徐州市珍稀植物快速繁育工程技术研究中心，江苏 徐州 221008)

为了系统认识化感物质对植物作用的机理，从植物生长发育、生理生化代谢、基因表达3个方面对国内外植物化感作用的研究成果进行了综述。

化感物质；化感作用；生长发育；生理生化；基因表达

化感作用(Allelopathy)是一种植物或微生物向环境中释放某些化学物质，从而影响自身及其他有机体生长发育的现象[1]，是植物间普遍存在和相互作用的主要方式，也是种间关系研究的重要方向[2]。化感作用在某种程度上影响群落组成、森林更新及演替过程，了解树种间的化感作用对正确选择混交树种，合理营造混交林非常重要[3]。作为化感作用媒介的化感物质(Allelochemical)，主要是植物的次生代谢物质，包括脂肪族醛、水溶性有机酸、长链脂肪酸和多炔、直链醇和简单不饱和内酯、简单酚、萘醌类等物质[1]。研究显示，化感物质不仅能影响其他植物生长和群体关系[4]，还能作用于同种植物[5-6]。大量研究表明，植物常以根系分泌[7-10]、淋溶[11]、挥发[12-13]、残体分解[14]、种子萌发和花粉传播等途径向环境释放某些特定的代谢化学产物并对周围植物的生长、发育以及繁殖等生理活动产生直接或间接的促进或抑制作用，因此，了解化感物质对植物作用的机理对于合理配置植物有重要意义[15-18]。目前国内外学者对于植物的化感作用进行了大量研究。据此，本文从化感物质对植物生长发育，生理生化代谢和基因表达影响的研究成果进行综述。

1 化感物质对于植物生长发育的影响

现阶段化感作用研究方法主要是利用植物体及生长基质的浸提液来处理研究对象，观察测定各指标。化感物质能造成植物幼根畸变，杜凤移等[19]运用蚕豆根尖微核技术和植物切片技术，研究不同浓度的三叶鬼针草水浸提液对蚕豆根尖细胞的遗传损伤和对根生长的影响，结果表明：三叶鬼针草水浸提液对蚕豆根尖细胞有丝分裂及生长产生不同程度抑制和损伤，具有明显的遗传毒性，同时水浸提液能促进成熟区细胞平周分裂，使根尖加粗变短。杨国庆等[20]研究表明，紫茎泽兰水浸提液对旱稻幼苗根的生长表现出明显的抑制作用，呈现短小肿胀、侧根缺乏，且这些症状随化感物质浓度的增加而加剧。刘忠玲等[21]研究了白桦、落叶松各器官不同浓度水浸液对另一树种当年生播种苗生长的化感作用发现，落叶松各器官水浸液对白桦胚根和胚轴生长具有较强的抑制作用。化感物质对植物体生长具有一定的影响，落叶松枝、叶水浸液对白桦苗高、地径及生物量有一定的促进作用，根、皮水浸液则对其具有抑制作用；白桦根、枝的水浸液可促进落叶松苗胚轴的生长，叶水浸液则抑制其生长。孙欣欣等[22]研究表明，落叶松枝浸提液对白桦苗总生物量有促进作用，白桦叶浸提液显著提高落叶松根生物量、根质量比和根冠比。王小雪等[23]研究幼龄尾巨桉叶片提取液对5种经济植物的化感作用发现，高浓度的桉叶提取液对幼苗生长、胚根、胚轴的伸长有抑制作用。王霞等[24]报道海桐不同器官提取液对生菜和小麦幼苗生长均具有较强的抑制作用，尤以叶的抑制效果最好。

大量研究表明，化感物质对于植物的作用主要表现为低浓度促进，高浓度抑制。王晓丽等[25]研究表明，旱冬瓜鲜叶水浸提液低浓度时对云南松幼苗根长、苗高、鲜质量、干物质有促进作用，高浓度时水浸提液则抑制其生长。迟铭等[26]研究表明，杜仲落叶水浸提液低浓度时对玉米、小麦、大豆、油菜苗高和苗鲜质量有促进作用，高浓度水浸提液则显示抑制作用。王辉等[27]研究发现，铁杆蒿茎叶水浸提液低浓度时对百里香、大针茅、本氏针茅和赖草的幼苗生长有促进作用，高浓度时表现为抑制作用。另外，王辉等[27]对侧柏落叶水浸提液的研究也证实了这一点。卢向荣等[28]也发现，马缨丹不同部位不同浓度水浸提液对绿豆、油菜、小麦、水稻这4种农作物的化感效应不同，低浓度水浸提液促进幼苗生长，高浓度水浸提液则抑制其生长。曹子林等[29]研究发现，蓝桉枝、叶水浸提液高浓度时对萝卜幼苗鲜重、干重起抑制作用，低浓度时则表现为促进作用。

另有研究发现，低浓度化感物质对植物有抑制作用，高浓度化感物质则表现为促进作用。张凤娟等[13]发现，低浓度的三叶鬼针草和胜红蓟叶片挥发物对旱稻幼苗根皮层起抑制作用，黄顶菊叶片挥发物对早稻幼苗髓腔的影响表现为低浓度抑制，高浓度促进。

2 化感物质对植物生理生化代谢的影响

2.1 化感物质对植物根系活力的影响

根系活力指的是植物根系代谢和吸收能力的强弱，因此根系活力的大小对于植物的生长发育有着十分重要的影响。朱宇林等[30]研究发现，桉树叶水浸提液使绿豆、水稻、芥菜、油菜4种植物的根系活力明显下降。徐正浩等[31]研究表明，水稻的化感效应所产生的物质能够使得受体杂草的膜受到一定程度的破坏，受体膜的透性增大，完整性被破坏，从而直接影响了杂草根系对于各种营养物质的跨膜运输并抑制其吸收，同时水稻化感物质中包含的酚酸类化感物质使质膜去极化，伤害质膜，使得杂草质膜的通透性改变，同时使大量离子从受体根内外渗，由此可见酚酸类化感物质是抑制某些植物的根部对矿物质元素吸收的有效抑制剂。

2.2 化感物质对植物保护酶系的影响

化感物质常提高植物体内丙二醛含量，抑制保护酶系活性，朱宇林等[30]运用室内培养皿生物测定方法研究桉树叶水浸提液的化感作用发现，桉树叶水浸提液使绿豆、水稻、荠菜、油菜幼苗的丙二醛含量增加。徐鹏等[32]分别用石油醚、乙醚、乙酸乙酯、氯仿萃取及甲醇层析分离百合根系分泌物，研究其不同组分的化感作用发现，各组分均导致萝卜幼苗丙二醛含量增加。这与朱宇林的研究结果一致。郑丽等[33]研究发现，紫茎泽兰叶片不同浓度提取液对植物的化感作用不同，当浓度较高时使幼苗丙二醛含量增加，而低浓度时则影响不明显。

李翔等[34]以燕麦种子和幼苗为受体，研究黄花棘豆水浸提液对其化感作用发现，随着黄花棘豆水浸提液浓度的增大，其对燕麦幼苗过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性的抑制作用逐渐增强，随着作用时间的延长抑制作用逐渐减弱。黄花棘豆水浸提液的化感作用通过降低燕麦幼苗的渗透调节物质含量，从某种程度上抑制其保护性酶活性，并且使得膜脂过氧化伤害增加，直接导致根尖分生区细胞的细胞分裂减弱，从而达到抑制燕麦种子萌发和幼苗生长的作用，并且数据分析显示其抑制作用随着浓度的增加而提高。郑丽等[33]研究不同浓度的黄顶菊茎、叶浸提液对白菜、水稻幼苗的化感作用，结果表明黄顶菊茎、叶浸提液对这2种植物的POD、CAT、SOD的活性均有显著的抑制作用，使受体对外界不良环境的抵抗力降低。

2.3 化感物质对植物光合作用的影响

有研究表明，化感物质可以通过调节生理代谢活动直接影响光合作用，也可以通过改变叶绿素合成间接影响光合作用。何池全等[35]研究发现，用培植石菖蒲的水培养藻类可以使受体藻类的光合速率、细胞还原TTC能力显著下降，影响光合作用的进行。尤华明等[36]通过研究木荷等几种杉木伴生种发现，其一定浓度的水浸提液可以使得杉木叶绿体基粒类囊体膜增加，从而提高了光能转化率。王九龄等[37]发现在刺槐根系浸提液的作用下可使北京杨光合速率高于对照组光合速率，而北京杨根浸提液则能够使刺槐光合速率小于对照组光合速率。杨莉等[38]通过一系列试验探讨入侵杂草加拿大蓬水浸提液对玉米成熟植株的化感作用，发现经加拿大蓬水浸提液处理后的玉米植株有弱化、矮化的趋势，并且生物量积累受阻，叶面积减小且叶绿素a含量显著降低，光合作用明显减弱。Dayan等[39]发现，高粱醌能抑制试验杂草发芽幼苗的光合作用与生长。马越强等[40]报道香草醛可降低杉木幼苗叶绿素含量从而抑制光合作用。

2.4 化感物质对植物呼吸作用的影响

化感物质对于呼吸作用也存在一定程度的影响。徐正浩等[31]发现，水稻化感物质通过干扰受体的呼吸链和ATP的形成从而对于试验杂草的呼吸作用产生一定的影响，这种抑制的原理是化感物质抑制受体质膜的ATP酶的水解作用，抑制了ATP的分解从而降低受体的呼吸作用；研究还表明水稻化感物质肉桂酸及其衍生物能够在一定程度上有效抑制受体植物质膜上ATP酶的活性，使得受体植物的呼吸作用减弱，最终达到减弱其与水稻在生存必需物质上的竞争作用。而且在后来的研究中还发现，某单萜或倍半萜类化合物在浓度较低时就能影响受体植物的呼吸链和ATP的分解与合成，而大多数黄酮类化感物质能够抑制受体线粒体中ATP的形成对呼吸作用产生抑制作用，酚酸类物质则是通过影响线粒体对于氧气的吸收来达到抑制植物的呼吸作用的目的。

2.5 化感物质对细胞膜透性的影响

细胞的选择透过性是细胞膜最基本的功能，通过控制细胞与外界环境之间的物质交换以及维持细胞内环境的相对稳定。植物一旦受到胁迫影响后，通常会使得细胞膜透性增大，从而导致胞内溶质渗漏，进而影响植物体内一系列生理生化作用。大量研究数据显示，化感物质可以通过影响细胞膜电位、抑制膜ATPase活性还可以改变细胞膜透性从而影响植物对各种离子的吸收，最终使得膜在透性和功能上发生改变，使得种子与幼苗的萌发生长受到一定的影响。Bogatek等[41]试验认为发芽能力的降低跟膜破坏的增加显著相关，Pandey等[42]报道银胶菊的叶片提取物可以使得凤眼莲的根部细胞膜的完整性降低。林思祖等[43]研究发现一定浓度的睭木水浸液可使得杉木叶片质膜透性降低，与对照组相比使得杉木叶片气孔孔径及大小分别提高了27.1%、30.3%。

3 化感物质对植物基因表达的影响

化感物质对基因表达影响的研究起步较晚，研究成果较少。Wink等[44]研究发现，化感物质可以与受体DNA紧密结合，使得DNA裂解温度比正常情况下提高5 ℃，并且阻止DNA翻译和转录，抑制相应蛋白的合成。Bais等[45]发现斑点矢车菊可以通过根部沥出的一种酚类物质，从而触发一系列通向启动基因组宽度的Ca2+级联信号的活性组分，影响基因的表达，最终导致拟南芥根部坏死。邱龙等[46]发现强、弱化感水稻在次生代谢关键酶基因的表达方式上也存在显著差异，在苯丙氨酸解氨酶在化感作用下，水稻能够产生更多的酚类化感物质，这是提高其化感抑制杂草生长能力的重要分子生理机制，在水稻种植生产上具有一定的经济意义。

4 小结

国内外对化感作用的研究起步较早，目前仍处于蓬勃发展阶段，化感作用已广泛运用到农业生态系统、草原生态系统、林业生态系统、水体生态系统等多方个领域[47]在生态系统中，植被的形成和演替，种子萌发和衰败的抑制，农业生产中的间作、套作、作物覆盖和重茬，都存在化感作用。化感作用的研究能使人们更好地利用化感作用的相生效应，合理的安排种植制度，避免其带来的不利影响，减少不必要的经济损失，促进农林业更好更快的发展，同时还能够指导园林植物合理配置，使植物群落系统更自然更健康。

植物间的化感效应研究主要集中在植物生长发育、生理生化变化方面，而对于分子机理研究尚少。在很多方面尚无突破性进展，有待进一步深入研究。

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Advances in Research on the Allelopathic of Plants

CHEN Gang1，ZHANG Dan1，WANG Wei-liang1，ZHU Wei-ling1，JU Shu-ming1，2

(1.DepartmentofEnvironmentalEngineering，XuzhouEngineeringCollege，Xuzhou221008，Jiangsu，China；2.EngineeringResearchCentreoftheplantfortheFastPropagationTechnology，Xuzhou221008，Jiangsu，China)

Allelopathy can be widely found in the species.It is the main way of plants affect other plants and themselves.Also it is the important research direction to study the relationship between species.It help us learn more about the composition of the community and the process of succession.As the media of allelopathy，allelochemical can play a role in itself and other plants.In order to understand the system of plant allelochemicals on the mechanism of action of plant rational allocation，the correct choice of mixed species to create a healthy plant community systems provide a theoretical basis，this article from allelochemicals on plant mineral element absorption, morphology，physiology and biochemistry，gene expression four on domestic and international aspects of plant allelopathy studies were reviewed.

allelochemical；allelopathy；growth and development；physiology and biochemistry；gene expression

2014-04-20；

2014-05-21

成钢(1993—)，男，江苏南通人，徐州工程学院2012级在读本科生，从事植物生理生化方面的研究。E-mail：564185157@qq.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.01.051

Q143+.1

A

1002-7351(2015)01-0246-05