沙拐枣属植物的研究进展

王力伟，房永雨，何江峰，刘红葵

（内蒙古农牧业科学院生物技术研究中心，内蒙古 呼和浩特 010031）

沙拐枣属植物的研究进展

王力伟，房永雨，何江峰，刘红葵

（内蒙古农牧业科学院生物技术研究中心，内蒙古 呼和浩特 010031）

沙拐枣属植物（Calligonum L.）作为我国荒漠地区的一种固沙造林先锋树种，具有抗旱、耐高温、耐瘠薄、抗风蚀沙埋、繁殖容易、适应性强、生长迅速、对干旱和流沙具有特殊适应性等特点。从种类分布、繁殖技术、化学成分、抗逆分子生物学及生态特性等方面对沙拐枣属植物的研究进展进行了综述，旨在为沙拐枣的荒漠治理、抗逆机理、基因资源挖掘等研究奠定基础。

沙拐枣；抗逆性；固沙；研究进展

沙拐枣属（Calligonum L.）植物为蓼科（Polygonaceae）多年生灌木或半灌木，是我国西北地区典型的荒漠和半荒漠植物。沙拐枣属植物外形呈“之”字形曲折，使枝条节间很短，故有“拐枣”之名。沙拐枣属植物的根系十分发达，主根可深至地下3 m以下，水平根系可长达30 m。沙拐枣属植物具有耐干旱、耐风蚀、耐沙埋、耐低温、适应性强、繁殖力强、对干旱与流沙环境具有较强适应性等特点，使沙拐枣属植物成为我国荒漠地区的防风固沙先锋植物之一。此外，沙拐枣属植物还具有固沙、薪柴、蜜源和饲用价值［1-3］。

1 沙拐枣属植物的形态特征及种类分布

1.1 形态特征 蓼科沙拐枣属植物是多年生灌木或半灌木，高度差异极大，在0.3～7 m。多分枝，分为木质化老枝和当年生幼枝：木质化老枝呈灰白色、淡黄灰色、灰褐色或暗红色，呈不同程度扭曲；当年生幼枝较细，灰绿色，有关节，节间长1～4 cm，秋末时部分枯死脱落。叶对生，退化成线形或鳞片状，长1～7 mm，基部合生成分离，与托叶鞘连合，少数分离；托叶鞘膜质，淡黄褐色，极小。单被花，两性，单生或2～4朵生叶腋；花梗细，呈红色、淡红色或白色，具关节；花被片5深裂，裂片椭圆形，不相等，呈红色、淡红色或白色，背部中央通常色较深，呈暗红色、红色或绿色，果时不扩大，通常反折，少数平展；雄蕊12～18，花丝基部连合；子房上位，具4肋，花柱较短；柱头4，头状。瘦果，通常为椭圆形或长卵形，直立或向左、右扭转；果皮木质，坚硬，具4条果肋和肋间沟槽；肋上生翅或刺，或窄翅上再生刺，极少在刺末端罩一层薄膜而呈泡状果。果实（包括翅或刺）近球形、椭圆形、卵形或长圆形，径7～30 mm不等。 胚直立，乳白色［4］。

1.2 分布情况及品种分类 该属植物主要分布于亚洲西部、欧洲南部和非洲北部［5-6］。共计35种，其中我国有23种，在内蒙古、甘肃、宁夏、青海和新疆等地均有分布。其中新疆是该属植物的主要分布地区，约占4/5。

沙拐枣属植物主要根据其果实的外部形态及附属物的差异进行分类，但由于果实特征差异较大，这给种的鉴定带来了一定的困难。在不同种之间，果实的某些性状经常显现，又有天然杂交，因而其果实的特性相当复杂，各种之间的鉴定标准难以建立，进而导致分种不明。据毛祖美等［7］研究，我国沙拐枣属植物共有23个种。根据其形态特征主要分为4大类，分别是泡果组（Sect.Calliphysa）、基翅组（Sect.Calligonumu）、刺果组（Sect.Medusa Sosk）、翅果组（Sect.Pterococcus）［8］。其中泡果组只有 1 种，因其瘦果肋上生刺，刺外被一层薄膜包裹而成泡状果，故被称为泡果沙拐枣，其幼枝解剖结构较其他组原始，生于沙砂丘、砂地等荒漠极端环境，表现为较古老的种；基翅组其形态特征为瘦果沿肋具窄翅，翅上生刺，共5种，主要分布于我国新疆地区；刺果组共14种，其瘦果肋上生刺，主要分布于我国新疆、内蒙古、甘肃、青海等地；翅果组共3种，其瘦果沿肋具宽翅，主要分布于我国新疆地区。其具体分布情况见表1。

表1 我国沙拐枣属植物的分类与分布

2 沙拐枣属植物繁育技术的研究

沙拐枣属植物的繁育方式主要有扦插、种子和根蘖3种。因为沙拐枣的果实比较坚硬，导致其吸水困难，所以在播种前应对其进行催芽处理，主要有低温层积催芽和浓硫酸处理催芽2种方法。邱国玉［9］在苗圃中采用秋播、盐酸处理和春播（对照组）3种育种方式对8种沙拐枣进行育苗试验，结果表明，秋播育种的沙拐枣发芽率明显高于其他2种方式，表明秋播相当于低温沙藏，在此过程中，种子内部完成一系列的生理变化，降低或清除了抑制种子发芽的物质。陶玲等［10］为确定沙拐枣种子的萌发特性及最优的播前处理方式，通过磨砺、硫酸处理、热水浸泡、冷藏、种子浸出液处理对10种沙拐枣属植物的种子进行处理，然后进行发芽试验。结果表明，不同播前处理下，10种沙拐枣均表现出相似的萌发反应，磨砺、硫酸处理、冷藏明显促进种子的萌发，但是种子浸出液明显抑制种子的发芽率。同时，冷藏处理和热水浸泡处理对种子表现出一定的致死作用。在自然条件下，沙拐枣种子的发芽率在70%以上，但室内发芽相当困难且发芽率偏低。董炅等［11］为探索沙拐枣种子实验室发芽最佳条件，对其芽床、温度、光照条件进行了优化。结果表明，沙拐枣在沙床上的发芽率最高，达到52.4%；沙拐枣种子萌发的温度范围为15～50℃，低于15℃种子不发芽，高于50℃时停止萌发，种子发芽的最适温度为35℃；光照时间长短及有无光照对种子萌发无明显影响，表明沙拐枣种子发芽时不必进行光照。李志成等［12］对艾比湖沙拐枣的花部特征和开花进程进行野外定点观察，采用杂交指数、花粉胚珠比、花粉活力及柱头可授性、人工授粉试验等方法对其繁育系统进行测定，结果显示，沙拐枣的繁育系统以异交为主，部分自交亲和，需要传粉者。

3 沙拐枣属植物化学成分的研究

味苦、涩，性微温。归肾、膀胱经。具有清热解毒、利尿的功效。药理学研究表明，沙拐枣对于治疗尿浊、热淋、皮肤皲裂具有较好疗效［13］。 侯峰等［14］从95%的乙醇回流物中分离得到9种化合物，根据理化常数及其光谱数据确定了它们的化学结构，其中香草醛、异香草酸、丁香酸、山柰酚及L-卫矛醇为首次从沙拐枣属植物中分离得到，为该属植物化学成分的研究提供了理论依据。

4 沙拐枣属植物抗逆性分子生物学的研究

沙拐枣属植物是荒漠地区固沙造林的先锋树种，具有较强的抗旱、抗寒、抗病虫害能力。对其抗性基因进行筛选与克隆，对于培育作物抗性品种具有一定的实践意义。首先，生物总DNA的提取是进行基因文库构建、遗传标记、转化等研究的基础。陶玲等［15］和刘志学等［16］利用改进的 SDS 法对沙拐枣属植物种子的总DNA进行了提取，结果显示，获取的DNA质量较好，可直接用于RAPD扩增试验。Tao等［17］通过调查甘肃和宁夏荒漠地区的蒙古沙拐枣5个种群的形态指标，对种群间及种群内的形态性状进行研究。结果表明，种群间的形态变异差异显著，且未发现形态差异与种群间的地理距离存在相关关系，同时，对3个酶系统进行了遗传多样性分析，其结果与形态学分析相似。Ren等［18］利用RAPD技术对沙拐枣的种间关系进行了分析。Bewal等［19］通过优化 RAPD的Marker条件，发现沙拐枣种间和种内存在基因水平上的差异。

5 沙拐枣属植物生态特性的研究

沙拐枣属植物具有较强的抗风蚀能力，随着苗龄的增大，沙拐枣的抗风蚀能力也逐渐增强。沙拐枣属植物的根系十分发达，有明显的主根，水平根系相当发达，侧根很多，且根部有根鞘保护［20］。被沙埋后其可以产生许多不定根，以适应在流动沙丘上生长。沙拐枣属植物的叶退化成线形或鳞片状，主要依靠同化枝完成光合作用，在长期的进化过程中，使其在形态和功能上发生变化来适应干旱的环境，成为沙漠植物中的主要类群之一［21］。

解剖［22］和盆栽［23］试验研究发现，沙拐枣属植物在适应极端干旱的过程中叶片退化成线形或鳞片状，当年生嫩枝呈绿色，含有叶绿体，成为主要的碳同化器官，称为同化枝。通过同化枝进行光合作用，缩小了蒸腾面积，通过减少水分蒸发来抵御炎热和干旱的环境。苏培玺等［24］以20年生以上的C4植物沙拐枣为研究对象，给予干旱环境、雨后近地层空气湿润和人工浇水3种水分条件，比较研究它们的光合作用特征。结果表明，在干旱条件下，沙拐枣的光合速率和光化学效率均出现下降现象，表现为光抑制；但在雨后空气湿润和人工浇水条件下，当空气湿度和土壤湿度提高时，其光合速率呈单峰型，光化学现象变化小，表现为没有光抑制现象。该研究得出水分胁迫导致沙拐枣出现光抑制，而通过提高空气湿度或者土壤湿度，都能避免光抑制，进而提高光能利用率的结论。梁少民等［25］在不同灌水量条件下，对乔木状沙拐枣的水分生理、生长和土壤水分进行了动态测定与分析。结果表明，当根系区的土壤水分达到3%～4%时沙拐枣能够正常生长，而低于2.5%时就会受到水分胁迫；随着灌水量的减少，沙拐枣的日耗水量急剧减小，液流速率也快速降低。宋聪等［26］对塔克拉玛干沙漠南缘的荒漠—绿洲过渡带的头状沙拐枣幼苗的形态特征和生长特点进行了定位试验研究。结果表明，处于幼苗期的头状沙拐枣的株高、冠幅、基径、根深等形态特征指标以及种群密度与水分条件呈正相关，而增加根冠比是沙拐枣幼苗适应干旱的有效策略。根冠比随地面水分的减少而增加，且生长季后期根冠比大于初期。在生长季初期，沙拐枣幼苗可能为了竞争光照资源把更多生物量分配到地面，而生长季后期则把更多生物量分配到地下以探索地下空间的资源。沙拐枣幼苗能随环境水分的变化而调节生长比例，从而适应环境，不同水分条件下其株高、基径均属于典型的异速生长关系。

6 沙拐枣属植物开发利用方面的研究

6.1 固沙造林 沙拐枣适于在流动、半流动沙丘和平沙滩地上造林，不适于在低湿地和盐碱地上造林［27］。造林方式主要为植苗造林和直播造林，有时也可以运用扦插造林。其中，植苗造林一般适合在水分条件相对较好的地区进行，挖坑深度40～50cm，在干沙层厚的地方要铲去干沙层再挖坑，行株距以2～3 m 为宜［28］。 对于直播造林，一般选在背风或风蚀沙埋轻且水分条件较好的地方，以确保种子发芽和出土、生长的条件［29］；在播前一般采用沙藏法进行催芽，加速种子萌发、出土、生根，以增强种子的抗干旱能力；春播要早，以增强幼苗的抗风蚀、抗干旱能力，迟播的幼苗生长期长，不易度过夏季干旱。对于扦插造林一般在冬季剪掉枝条，采用沙藏处理法，插穗直径在0.4 cm以上，长度为30 cm左右，春季扦插后灌水［30］。

6.2 其他作用 沙拐枣除了对防风固沙、改善沙漠戈壁小气候有重大作用外，还具有多种经济用途。其嫩枝是羊与骆驼喜食的饲料［31］；绿枝含有单宁酸，可提取单宁；枝干坚硬，可作为制作纤维板的原料；也是优良的薪炭材，发热量较高［32］；此外，沙拐枣还是一种蜜源植物。可见，大面积种植沙拐枣对发展畜牧业和养蜂业也有很大意义。

7 沙拐枣属植物今后的研究方向

沙拐枣属植物作为我国西北地区防风固沙的先锋树种，对于改善我国荒漠地区的生态环境做出了巨大的贡献。因此，加大对该属植物的研究具有重要意义。相关学者可从以下几个方面对其进行研究。

7.1 加大种子育苗技术的研究力度 沙拐枣属植物的种子结实量相当大，但是因为其果实比较粗硬，常规播种技术尚不够成熟，因此很难达到理想的育苗结果。尽管沙拐枣扦插育种比较容易，但并不适合大面积繁殖。因此，为给该属植物资源的推广利用提供技术保障，开发有效的种子繁育技术迫在眉睫。

7.2 加强对抗逆性的研究 沙拐枣属植物蕴含着珍贵的抗逆性基因，受到了许多植物学家的重视，因此，对沙拐枣的抗逆基因加强研究和利用，将会成为人们关注的一个热点。目前，分子生物学、基因组学、蛋白质组学及生物信息学已成为抗逆研究的主要方法和手段。

7.3 加强开发利用程度较低物种的研究与应用尽管我国沙拐枣属植物资源比较丰富，且抗逆性能较强，但是只有少数几个种被开发利用，因此，有必要加强该方面的工作。根据地理区域和沙拐枣适应性的不同，选择出适合不同地域类型的沙拐枣品种，使其为生态环境建设做出积极的贡献。

7.4 促进形态学、分类学方面的研究 对沙拐枣属植物的分类研究始终是研究的热点，其分类主要以果实的形态为主要标准。虽然我国大部分的沙拐枣分类已经确定，但是仍有少量种未能够统一，在种和种之间的进化关系上没有详细的研究。因此，应该重视传统分类方法与现代先进分类技术的结合，以对沙拐枣属植物的分类进行进一步研究。

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Research Progress on Calligonum L.

WANG Li-wei，FANG Yong-yu，HE Jiang-feng，LIU Hong-kui
（Biotechnology Research Centre，Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences，Hohhot 010031，China）

The Calligonum L.is one of the most ecologically important resources in desert areas of China and is commonly used for dune fixation and afforestation.The Calligonum L.has a series of advantages,such as drought resistance,high temperature resistance,low soil fertility tolerance,wind erosion and sand burial resistance,easy propagation,strong adaptability,rapid growth,special adaptability to drought and shifting sand.The species distribution,propagation technique,chemical components,biological characteristics of stress resistance and ecological characteristics of the Calligonum L.were reviewed,so as to provide foundation for the study of Calligonum L.on desertification control,stress resistance mechanism and development of their genetic resources.

Calligonum L.；stress resistance；dune fixation；research progress

S793.1

A文章顺序编号：1672-5190（2016）12-0048-04

2016－11－12

项目来源：内蒙古农牧业创新基金项目（2013CXJJN15）；内蒙古自然科学基金项目（2014BS0332）。

王力伟（1990—），男，硕士，主要研究方向为分子生物学。

刘红葵（1963—），女，研究员，硕士，主要研究方向为分子生物学。

（责任编辑：赵俊利）