红豆草单宁的研究概况

刘秀丽，李元恒

（1.内蒙古自治区农牧业科学院兽医研究所，内蒙古 呼和浩特 010031；2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010）

红豆草单宁的研究概况

刘秀丽1，李元恒2

（1.内蒙古自治区农牧业科学院兽医研究所，内蒙古 呼和浩特 010031；2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010）

红豆草是豆科红豆属多年生草本植物，因其营养价值高、适口性好，又具有抗寒、抗旱等特性，故有“牧草皇后”之美誉，在世界上被广泛种植。目前，关于红豆草的饲用价值、病害、栽培技术等方面的相关研究和综述已有报道，而对其次生代谢产物的研究相对零散。主要从红豆草含有的多酚类物质——缩合单宁出发，系统综述了不同品种、物候期的红豆草缩合单宁在含量和结构上的差异性，同时整合阐述了红豆草缩合单宁在调控反刍动物营养过程中的应用，尤其是其对养分消化吸收、生产性能、泡沫性瘤胃臌胀病和胃肠道寄生虫等生理过程的影响和作用。

红豆草；缩合单宁；组成；畜牧业；应用

红豆草（Onobrychis viciifolia）是豆科（Leguminosae）红豆属（Onobrychis）多年生牧草的总称，该属有120多种，其中多为野生种，分布于北非、西亚和中亚以及欧洲等地，其中伊朗被认为是红豆草基因多样性中心［1］。红豆草在法语中译为“圣草”或“健康干草”，被认为是适口性好、具有营养价值的饲草［2］。我国有4个野生种，分布在新疆阿尔泰山、塔尔巴哈台山和天山北坡的海拔1 600～2 700 m处，分别为顿河红豆草（Onobrychis tanaitica）、美丽红豆草（O.pulchella）、高加索红豆草（O.transcaucasica）和小花红豆草（O.micrantha）。

图1 水解单宁和缩合单宁的基本结构

红豆草的栽培种为普通红豆草（Hedysarum onobrychis），通常简称为红豆草（下同），又名驴食豆、驴喜豆、驴食草，英文名为Sainfoin。红豆草抗旱能力强，在年降雨量大约200 mm的地方即可种植；多年生，寿命一般在7～8年，一次种植可利用4～6年，在条件好的情况下，可生长10～20年；根系大，入土深，具有生物固氮能力；抗寒能力强；营养丰富，富含蛋白质、氨基酸和矿物质，其干草粗蛋白含量为13.58%～24.75%，另含16种氨基酸，富含钙和磷等元素，其种子中粗蛋白含量约为40%。

据资料记载，10世纪前亚美尼亚人就已种植红豆草，20世纪初期，欧洲大陆种植数量很大。19世纪末期至20世纪初期红豆草传入美国。我国草原学泰斗王栋是在1944年从英国带入第一批红豆草草种试种，之后又从前苏联、美国、加拿大等国家引种、推广、驯化和选育，到1983年全国已有24个省（自治区）种植，包括新疆、甘肃、青海、宁夏、内蒙古、陕西、山西等地，已成为主要的栽培牧草。目前已审定注册的品种有3个：甘肃红豆草（Onobrychis viciifolia cv.Gansu）是甘肃农业大学和甘肃省草原总站陈宝书等在1990年选育的新品种；奇台红豆草（O.viciifolia cv.Qitai）是新疆奇台县草原工作站张鸿书等于1957年从河北察北牧场引进驯化而成；蒙农红豆草（O.viciifolia cv.Mengnong）是以原内蒙古农牧学院草原科学系乌云飞等从加拿大引进的麦罗斯红豆草为材料，经过多年越冬自然淘汰，采用多次混合选择和一次片选育成的抗寒型品种，目前已在内蒙古中、西部干旱、半干旱地区及相近陕西、宁夏等地区大面积栽培种植。

红豆草因花色艳丽，常用于绿地和护坡，其花期长、含蜜量高，也是重要的蜜源植物，更是干旱和半干旱地区改土固氮不可缺少的重要豆科牧草之一。草食家畜必需的蛋白质资源缺口大、优质饲草不足一直是限制草食畜牧业健康发展的瓶颈，因此，加大红豆草种植，是攻克制约区域草牧业转型升级发展的重要突破口。在很多的报道中，红豆草及其提取物已被作为富含单宁牧草的研究模型以及植物性生物活性化合物的来源。早在1996年，杨茁萌等［3］就利用红豆草作为分离浓缩单宁基因的供体，将其导入苜蓿中进行抗臌胀病育种。了解和掌握红豆草缩合单宁的组成及其在反刍动物上的应用，对我国畜牧业的健康、绿色和可持续发展具有重要作用，尤其是我国北方草地处于干旱和半干旱地区。笔者重点介绍了红豆草所含缩合单宁的组成及其在畜牧业上的应用。

1 红豆草缩合单宁的组成

单宁，又称鞣酸、丹宁、没食子酸、单宁酸，是一种普遍存在于动物和人日常饮食中的植物多酚类化合物，它是由从简单的单体分子如阿魏酸、没食子酸、对香豆酸到具有大分子量如单宁的高度复杂和多样的聚合物所组成的［4］。自然界中大约70%的植物都含有单宁，如高粱、黍、大麦、豌豆、红豆草、百脉根、小冠花、胡枝子、莲花以及茶等；苹果、香蕉、黑莓、葡萄等水果，特别是未成熟的水果中单宁含量丰富。不同植物其单宁含量不同，且随生长环境的变化而变化。

1920年，Frendenkerg根据化学结构的不同，将单宁分成2种：即水解单宁（hydrolytic tannin，HT）和缩合单宁（condense tannins，CT），其基本结构见图1。水解单宁是没食子酸及其衍生物与葡萄糖或多元酚通过酯键形成的化合物，遇酸、碱或酶容易水解生成小分子物质，如五倍子单宁。缩合单宁也叫花青素［5］，是由黄烷-3-醇通过碳—碳双键连接构成的缩合物，如落叶松树皮单宁，在酸、碱、酶的作用下易缩合产生大分子物质。缩合单宁是植物单宁中最普遍、最典型的一类。当单宁—蛋白结合物以及单宁—纤维结合物的抽提和测定方法建立后，植物总缩合单宁被定义为三部分，即可提取缩合单宁、蛋白结合单宁以及纤维结合单宁［6］，对多种植物测定后确定，可提取缩合单宁占总缩合单宁的70%～80%。不同类型牧草中的缩合单宁以及结合部分的缩合单宁含量并不相同，但总体而言，豆科牧草中的缩合单宁含量高于其他类型牧草。

红豆草缩合单宁具有物种差异性，其化学结构的组成随着品种、种质或资源和生长物候期的不同而不同，但都由原花青素（儿茶素+表儿茶素，PC）和原翠雀定（没食子儿茶素+表没食子儿茶素，PD）［7-9］基本单元构成。表儿茶素和表没食子儿茶素是顺式结构，而儿茶素和没食子儿茶素是反式结构。Koupai-Abyazani等［7］研究发现，26 种红豆草中都含有儿茶素、表儿茶素、没食子儿茶素、表没食子儿茶素。红豆草缩合单宁平均聚合度（mDP，黄烷醇延伸和终止单元的总和）为6.5～9.0，主要由PD单元构成（73%～85%）。在成熟期叶子中，顺式结构单宁的含量比反式结构高，而且也包括新合成的主要由没食子儿茶素构成的聚合物。这也说明了红豆草缩合单宁的合成是一个动态的过程，以至于产生了大量由不同分子构成的不均匀大分子混合物。经研究发现，儿茶素、表儿茶素和没食子儿茶素的作用是作为终止和延伸单元，表没食子儿茶素是主要的扩展单元（占总扩展单元的 52%～63%）。Stringano等［10］报道了红豆草缩合单宁主要由12-mers（3 400 Da）的B-型（黄烷-3-醇单元主要是通过C4-C8和C4-C6键连接）均聚物和杂聚物以及少量的A-型（黄烷-3-醇单元可能是通过额外的位于C4-C8和C2-O7之间醚键连接着）糖基化二聚体构成。在糖基化PD和四聚体PD、PC中A-型二聚体的存在进一步揭示了红豆草缩合单宁中B-型和A-型PD和PC均聚物和杂聚物的混合物复杂本质。这些研究证明了红豆草缩合单宁可能是由包含PD和PC单元的均聚物和杂聚物构成，并且终止和延伸单元的组成具有种属特异性。

Gea等［11］从6个品种的红豆草中提取的缩合单宁发现，mDP值是在16～83之间变化，而PC和PD值分别在 19.2～45.6和80.8～54.4之间变化，且顺式结构和反式结构的变化范围在74.1～88.0和25.9～12.0。Theodoridou 等［12］测定了 3 个品种的红豆草在2个不同生长周期时缩合单宁的mDP和PC、PD值，发现从第1个生长周期中红豆草缩合单宁中mDP值是在24.2～47.7之间变化，PC和PD值分别在37.2～25.8和62.8～74.2之间变化；第2个生长周期中红豆草缩合单宁mDP值是在27.4～49.8之间变化，PC和PD值分别在34.7～28.3和65.3～71.7之间变化，表明缩合单宁的聚合作用和PD值是随着酚类化合物的合成或者植物成熟度的增加而增加的，并且在植物的二次收获时比第一次收获时要高。Stringano等［10］调查了37个品种的红豆草，发现缩合单宁含量为5.7～28.0 g/kg DM时，mDP含量在12%～84%之间变化，PD含量在53%～95%之间变化，反式黄酮含量在12%～34%之间变化。缩合单宁的浓度和mDP呈负相关，表明了缩合单宁含量越高的红豆草，聚合物的分子量越低。另外，缩合单宁的生物影响主要和蛋白质密切相关，且这种关系也已经被证明是随着mDP和PD比例的增加而增加。总之，不同物种、栽培和登记品种红豆草缩合单宁组成的变化，特别是PC、PD和mDP的变化，是随着生长条件和不同物候期而变化的，且生长期比成熟期有较高的单宁含量。

不同的植物其单宁含量也不同。作为皮革鞣剂，单宁的分子量为500～3 000 Da。而据报道，红豆草单宁的分子量为 1 000～28 000 Da［10，13-14］。 这种大的变化主要是由物种、栽培和登记品种差异性造成的，同时不同物种的生长条件、物候期和酚类化合物合成阶段中的酚类化合物的结构以及组成的差异也可造成红豆草单宁分子量的巨大差异。

Regos等［15］从红豆草中已经鉴别出了63种酚类和其他的芳香族化合物，这些酚类化合物分布在叶子、茎、花柄和花蕾。同一品种的不同植株酚类差异很大，最丰富的酚类物质是分布在叶柄中的熊果苷和儿茶素以及叶子中的芦丁。Marais等［16］也鉴别了熊果苷、黄酮（山柰酚和槲皮素）、3-黄酮醇糖苷以及同一品种叶子和茎中单宁的混合物。Thill等［17］也从37种红豆草已登记品种中鉴别了酚类化合物，并且分成了5类：黄烷、黄酮醇、羟基肉桂酸、简单酚类物质和黄酮类化合物，结果确定个别样品的酚类物质，特别是黄烷、黄酮醇都有很大的变化。

红豆草在整个生育期都含有高浓度的缩合单宁，特别是在生长期含量更高。各个部位的含量也是不同的，如叶片＞全株＞茎秆、鲜草＞干草。一般来说，缩合单宁的浓度会随着植物的成熟而不断下降，这与其在叶子中浓度下降有关，因为红豆草的缩合单宁大部分都存在于叶子中。这种损失也与生长后期整株牧草质量下降有关系［18］。Koupai-Abyazani等［7］研究表明，叶子中缩合单宁的合成是动态的，在嫩叶中缩合单宁浓度最大。根据理想的防御理论，嫩的植物比成熟的植物更适合草食性动物，因此，嫩的植物会产生较高的防御物质，比如单宁［19］。张晓庆［20］测定了全株甘肃红豆草的不同生长阶段的含量：营养期缩合单宁为21.70 g/kg DM、初花期缩合单宁为2.87 g/kg DM、盛花期缩合单宁为15.30 g/kg DM。 McAllister等［21］研究发现，在相同物候期，4种红豆草中缩合单宁的浓度在再生时要高于初生时。

2 红豆草缩合单宁在畜牧业中的应用

关于植物单宁在反刍动物养殖中的应用，作为替代抗生素的天然、无副作用的饲料添加剂研究较为广泛。它不仅可以有效防止反刍动物瘤胃胀气、增加了过瘤胃蛋白和氨基酸量，也能有效提高动物生产性能：如泌乳量、羊毛产量、肉品品质等。单宁和反刍动物间的作用机制和影响都是复杂多变的，尽管会影响动物性产品，但这种影响机制是很难说清楚的，可能是单宁和营养物质间有作用，也可能是单宁和微生物间有作用或者单宁和动物机体本身的作用都有可能，很难找到合理的解释，有待于进一步研究。

2.1 在动物营养消化和生产性能方面的影响McAllister等［21］体外对比了4个红豆草品种对肉牛瘤胃降解率的影响，结果发现，随着可提取缩合单宁从29增加到117 g/kg DM （dry matter，干物质）时，N明显降低，DM下降不明显。体内和体外试验评价了新鲜红豆草或者干草和青贮营养价值中缩合单宁的影响，结果显示，低于50 g/kg DM的可提取缩合单宁不会影响DM和OM（organic matter，有机物）在胃肠道的消化，然而超出这个浓度的单宁会降低DM和OM的消化［22］。在评价缩合单宁对N消化影响的4个试验中，观察到含有5～97 g/kg DM缩合单宁的红豆草能使蛋白质总的消化率降低［22-24］。这些研究表明，缩合单宁能降低CP（crude protein，粗蛋白）的瘤胃降解率和肠道消化率。然而，由于缩合单宁明显降低了尿氮挥发，也就是提高了消化氮的利用，所以缩合单宁使CP的消化率降低不会导致N保留降低。据Hoste等［25］报道，饲喂红豆草的奶山羊与那些饲喂苜蓿干草的奶山羊有着相似的产奶量、乳蛋白和乳脂肪。Marten等［26］研究表明，饲喂红豆草的小母牛体重要比饲喂苜蓿的重19%，也就是说新鲜红豆草的缩合单宁对饲喂消化的影响要比干草或青贮大。

2.2 对泡沫性瘤胃臌胀的影响 泡沫性瘤胃臌胀是反刍动物的一种普遍性消化系统紊乱疾病，由于发酵气体的快速产生和高度消化的可溶性蛋白被释放到瘤胃液里，在瘤胃气体的产生和排出失去平衡后，就积存在瘤胃中，使其腹部迅速膨胀，如处理失当还会危及生命。

奶牛常发生泡沫性瘤胃臌胀病，据统计，90%以上的奶牛患过该病，死亡率高达15%。

尽管一直认为红豆草因为含有缩合单宁能够降低瘤胃中蛋白质的可溶性而抑制泡沫性瘤胃臌胀，但是关于红豆草和苜蓿一起饲喂能够抑制臌胀的研究很少。Li等［27］研究认为，当红豆草缩合单宁含量达到1 mg/g DM时，就能有效抑制由苜蓿引起的反刍动物瘤胃胀气。McMahon等［28］3年的研究结果显示，同苜蓿一起饲喂10%～20%的红豆草（干的或新鲜的）就能够降低45%～93%的泡沫性瘤胃臌胀。Sottie等［29］研究发现，当红豆草和苜蓿的混合饲喂（缩合单宁的含量超过1.0 mg/kg DM）中红豆草的比例如果从29%下降到7%和从28%下降到5%，泡沫性瘤胃臌胀的发生率就会分别从5%增加到43%和从1%增加到48%。Wang等［30］3年的试验数据表明，在红豆草和苜蓿混合播种的草场上，红豆草占35%就能够有效降低泡沫性瘤胃臌胀的发生。

Acharya［31］和 Sottie［29］等研究认为，为了预防反刍动物泡沫性瘤胃臌胀，红豆草可以为其提供20%的干物质需求。因此，在红豆草和苜蓿的混合放牧草场中，提高红豆草的放牧耐受力，是降低由苜蓿引起臌胀的一个有效方法。近年来，新西兰等国家在传统的苜蓿或三叶草草地中，混播一定比例含单宁较高的草种如红豆草和百脉根，大大提高了草地的生产力，降低了臌胀病的发病率。国外现代牧草育种中也把适宜的单宁含量作为育种的目标［32］。

2.3 对胃肠道寄生虫的影响 在反刍动物生产中，为了降低抗寄生虫药的使用，可饲喂含有缩合单宁的牧草来降低消化道寄生虫感染。一般认为，含有5%缩合单宁的饲粮可以减少感染性寄生虫对牧草的污染，并降低驱虫剂的使用量［2］。 Hoste 等［33］综述了富含单宁的热带和温带豆科植物在反刍动物线虫感染上的影响。据Molan等［34-35］报道，红豆草缩合单宁能够降低蛇形毛圆线虫孵化卵的比例，并能够抑制肺线虫和消化道线虫卵的发展且存在剂量依赖关系。Azuhnwi等［22］也表示红豆草缩合单宁最重要的影响就是降低草场上血矛线虫卵的数量，从而降低草场上的感染率。

红豆草缩合单宁和其他酚类化合物的抗寄生虫机理有详细的概括［32］，不管是对线虫卵“直接”抑制还是通过改善宿主免疫系统对线虫生物学的间接抑制都有报道。红豆草酚类物质包括缩合单宁都显示对幼虫出鞘［36］和幼虫对组织损伤［37］具有直接的抑制作用。

Brunet等［38］研究发现，红豆草提取物主要改变了幼虫的表皮，紧接着是表皮和底层真皮之间的分离，以及皮下、肌肉和肠道细胞的变性和死亡。总的来说，红豆草的间接抗寄生虫的影响需要进一步研究，现有文献表明，红豆草的多酚类物质可通过引起外部或者内部的损伤及通过延迟出鞘过程来间接抑制幼虫的发展。红豆草多酚类也能通过引起口腔和肠道病变的损伤降低繁殖力和成虫的大小，通过损伤肌肉和繁殖器官引起成虫的运动和繁殖障碍。

3 小结

红豆草缩合单宁的化学组成、结构和浓度都随着品种、物候期、植物器官、生长条件和贮存方法的变化而变化。通常情况下，红豆草缩合单宁的含量是随着植物的成熟、聚合作用的增加、PD比例的下降而下降，从而导致生物活性的降低。把红豆草作为青贮较作为干草更能降低可提取缩合单宁的浓度。尽管影响红豆草的适口性和采食量不是缩合单宁浓度这一个因素，但低于50 g/kg DM的红豆草缩合单宁具有较好的营养价值，在相同的生长阶段，与苜蓿相比有较好的采食性、干物质消化率和较低的瘤胃蛋白降解率。可能红豆草缩合单宁最大的饲喂价值就是抗臌胀和抗胃肠道寄生虫性。总之，由于它的抗臌胀和抗胃肠道寄生虫性，人们期望较高的缩合单宁浓度，但是在饲喂的价值上来说，50 g/kg DM则较为合适。

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Research Situation on Tannins from Sainfoin

LIU Xiu-li1，LI Yuan-heng2
（1.Veterinary Research Institute，Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences， Hohhot 010031，China；2.Institute of Grassland Research，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Hohhot 010010，China）

Sainfoin （Onobrychis viciifolia） is perennial legume forage and is honored as"grass queen"due to its high nutritive value and good palatability.It has strong resistance to cold and drought and is widely cultivated around the world.Reports on feeding value,diseases and cultivation techniques of sainfoin are common,but literatures on its secondary metabolites are still limited.We systematically reviewed the differences in content and structure of condensed tannins from sainfoin with different varieties and phenological phases.Furthermore,we elaborated the roles of condensed tannins from sainfoin in ruminant nutrition regulation,with emphasize on its effect on digestion and absorption of nutrients,production performance,occurrence of frothy bloat and gastrointestinal parasites infection in ruminant animals.

sainfoin；condensed tannins；constitute；animal husbandry；application

S541.4；S816.15

A文章顺序编号：1672-5190（2016）12-0052-06

2016-11-22

项目来源：国家自然科学基金项目（31460652）。

刘秀丽（1978—），女，助理研究员，博士，主要从事新兽药和生物制品研究工作。

（责任编辑：慕宗杰）