2.5年生台湾桤木次生种源/家系早期选择

谭长强，陈云峰，潘会彪，曹艳云，肖崇福，申文辉，刘 秀，蒋 琳

（1.广西壮族自治区林业科学研究院，广西南宁 530002；2.广西国有黄冕林场，广西鹿寨 545600）

台湾桤木（Alnus formosana）原产台湾，为桦木科（Betulaceae）桤木属落叶大乔木，与弗兰克氏菌共生形成根瘤固氮，可作为优良的培肥树种[1-2]。台湾桤木也是优良的短周期工业原料用材树种，可用于造纸、生产刨花板和中密度纤维板等。台湾桤木具有较强的适应性，是造林先锋树种[3]，上世纪80年代，在四川、湖南和福建等地引种，生长良好[4]。在引种过程中，林木基因会受到自然环境的影响，发生定向选择。

广西于2012年在全区10 多个主要木材生产市（县）开展台湾桤木种植试验，截至2018年，各地台湾桤木胸径和树高年均生长量均在2.0 cm 和2.3 m以上，表现出较好的适应性和生长速度，但同一林分中单株生长差异较大。目前对台湾桤木的研究主要集中在引种栽培[4-6]、生物学特征及其功能[7-8]上，对台湾桤木选优研究较少，仅见陈建华等[9]通过优选台湾桤木优良单株以及无性繁育和种植试验，筛选出生长优势较为明显的无性系。开展台湾桤木次生种源优良家系的选择，对广西林业树种结构调整以及促进林地生产力的提高具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2014年12月从湖南省和四川省选择20年以上以种子为繁殖材料种植的林分，在林分中选择生长健壮、无病虫害、形质优良、胸径和树高高于林分平均值的母株采种，每株母株的种子为1 个家系。共采集5个次生种源，68个家系，种子自然风干后储藏于4 ～5 ℃冰箱中（表1）。

表1 台湾桤木次生种源及家系情况Tab.1 Secondary provenances and families of A.formosana

1.2 试验地概况

试验地位于广西鹿寨县国有黄冕林场（109°53'E，24°47'N），属中亚热带季风气候，年均气温20.4 ℃，最高气温38 ℃，最低气温0 ℃，年均降水量1 500 ～2 000 mm，且集中在4—8月，年均日照时长约1 596.8 h，无霜期320天以上。海拔236 m，坡向西南向，坡度15 ～25°。土壤为山地黄红壤，种植前为桉树连作地。

1.3 试验设计

于2015年10月分家系播种育苗，2017年3月底造林，造林时苗高40.3±2.6 cm，地径0.52±0.12 cm。采用完全随机区组设计，8 株单列纵向排列，株行距2 m×3 m，3 次重复，种植1 个月后检查成活率并进行补植。采用统一的造林抚育管理措施，直到保存率85%以上。

1.4 数据处理

采用广西阔叶树二元材积公式计算材积（V，m3）：

式中，D为胸径，H为树高。

2019年8月调查各次生种源/家系的胸径（cm）和树高（m）。树高、胸径和材积方差分析模型均采用以下公式[10]：

式中，Yijk为第i个区组第j个家系的第k个观测值，μ为总体平均值，Bi为区组效应，Fj为家系效应，FBij为区组和家系的交互作用；eijk为随机误差。

家系遗传力（h2）采用以下公式[10]：

遗传增益（ΔG，%）采用黄少伟等[11]的计算公式：

式中，为入选家系性状平均值，h2为性状遗传力，为性状的总平均值。利用各种源所有家系平均值分析种源间差异。

采用WPS和DPS7.05软件对数据进行统计分析。

1.5 选择方法

育种值（Z）是指个体数量性状表型值中遗传效应的加性效应，能反映家系的综合遗传型优劣，可据此选择优良家系，获得遗传增益[12]。育种值是选择育种的重要参数[13]。综合育种值评选法[14]是从遗传本质上分析各家系间育种值的差别，当F＞1和家系数＞4 个时，可采用综合育种值评选法，计算育种值并按育种值大小评选优良家系。

式中，为所有家系总体平均值；Y为各家系平均值；c 为校正值，当F＞1 且家系数＞4 时，c= 1 -1/F[15]，式中F为方差值。根据各指标育种值排序，排第一的为68 分，最后的为1 分，胸径、树高和材积得分之和为综合得分。

2 结果与分析

2.1 不同次生种源/家系生长分析

不同次生种源/家系的台湾桤木胸径、树高和材积差异显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01），说明台湾桤木次生种源/家系的选优是可行的（表2）。各种源的胸径、树高和材积均表现为昭南＞昭新＞昭卫＞湖南＞什邡，其中昭南的胸径、树高和材积分别为6.30 cm、6.12 m 和0.012 5m3（表3）。多重比较表明，昭南种源的胸径与其他种源差异显著（P＜0.05），树高与什邡和湖南种源差异显著（P＜0.05），材积与什邡、昭卫和湖南种源差异显著（P＜0.05）。

表2 台湾桤木次生种源/家系方差分析Tab.2 Variance analysis of A.formosana secondary provenances or families

表3 台湾桤木不同次生种源多重比较Tab.3 Multiple comparisons of different A.formosana secondary provenances

2.2 家系遗传变异分析

台湾桤木胸径、树高和材积的家系遗传力均较高，分别为0.501、0.533 和0.576，说明台湾桤木生长性状受较强的遗传控制，有很强的家系选择潜力，能通过优良家系的选择进行台湾桤木的遗传改良（表4）。各家系平均胸径为5.50 cm，变幅为1.51 ～11.10 cm，变异系数为25.8%；树高为5.35 m，变幅为1.70 ～12.00 m，变异系数为24.5%；材积为0.008 9m3，变幅为0.000 1 ～0.047 7m3，变异系数为63.7%（表4 ～5）。

表4 台湾桤木家系遗传力及遗传增益Tab.4 Heritability and genetic gains of A.formosana families

表5 台湾桤木家系生长参数Tab.5 Growth parameters of A.formosana families

2.3 优良种源/家系选择

以树高、胸径和材积对台湾桤木进行优良家系综合选择，为涵盖所有种源，将入选率定为30%，选取前20个家系。入选家系的平均胸径为6.19 cm，树高为6.02 m，材积为0.012 0 m3，分别比家系整体均值高出12.6%、12.5%和34.8%；平均遗传增益分别为10.2%、10.2%和28.8%；胸径、树高和材积的育种值分别为6.06、5.90 和11.47，分别比总育种值高出10.2%、10.2%和28.8%（表4 ～6）。昭新种源入选8个家系，分别为23、25、36、35、32、29、33和21号，占入选家系总数的40.0%；其次为昭南种源，有7 个家系入选，分别为37、40、42、41、38、44和39号，占入选家系总数的35.0%；昭卫和湖南种源各有2个家系，分别为50、49号和53、61号；什邡种源只有1个家系入选（10号）。计算各种源入选家系数占自身种源总数的比例（昭新50.0%、昭南87.5%、昭卫25.0%、湖南12.5%和什邡5.0%），结果表明昭南种源为优良种源。

为提高遗传增益，按10%入选率，选出7个家系。入选家系的平均胸径、树高和材积分别为6.52 cm、6.34 m 和0.013 7m3，遗传增益分别为15.0%、15.1%和44.6%。入选的7 个家系分属昭南（37、40、42、41号）、昭新（23、25 号）和昭卫（50 号）种源。胸径、树高和材积育种值分别为6.32、6.17 和12.89，分别比总育种值高出15.0%、15.1%和44.6%。

表6 台湾桤木优良家系育种值及综合得分Tab.6 Breeding value and comprehensive score of A.formosana

3 结论与讨论

遗传和变异是林木育种的重要内容[16]，掌握树种的变异规律及其来源是进行林木遗传改良的基础[17]。台湾桤木次生种源/家系在胸径、树高和材积方面均存在显著差异，说明台湾桤木次生种源/家系具有非常大的选择潜力[10]

变异系数可反应各指标不同家系间的变异情况，其值越大，越有利于优良家系的评价和选择[18]。本研究中，不同次生种源台湾桤木树高、胸径和材积的变异系数为中高水平[19]。遗传力能体现母本特定性状传递给家系的能力，遗传力越大表明该性状遗传越稳定，受环境影响越小[20]。本研究中各性状的遗传力均在0.5 以上，属于较高水平。这与白天道等[12]对马尾松（Pinus massoniana）的研究结果类似，表明各性状均受较强的遗传控制。较高的变异系数及较强的遗传力有利于台湾桤木优良家系的选择。

林木优良家系的选择需考虑多个生长性状，通过单一性状评价树木的优劣，容易出现漏选和错选[21]。本研究采用综合育种值评分法，在30%入选率下，胸径、树高和材积的平均遗传增益分别为10.2%、10.2%和28.8%；在10%入选率下，胸径、树高和材积的平均遗传增益分别为15.0%、15.1%和44.6%。

早期选择的树龄以及可靠性等问题一直是林业同行关注的焦点。一般认为树种早期选择的适宜林龄为2 ～8年[22-25]，不同树种存在一定的差异。如山杨（Populus davidiana）适宜的选择林龄从第2年开始[26]，杉木（Cunninghamia lanceolata）的早期选择可从第4年开始[27]。本研究针对台湾桤木次生种源2.5年生的家系进行优良家系早期选择，具有一定的参考价值，可通过逐年观测进一步验证。

生长适应性和稳定性是评价林木家系优劣的重要因素。本研究仅对黄冕林场试验点进行了统计和分析，该试验点台湾桤木家系生长的稳定性及适应范围有待进一步探寻。可对其他造林试验点进行统计和分析，并对其基因表达及变异与环境的互相效应进行研究，以更好地确定各家系最适合的种植区域。