动物采食过程中顿间间隔的定量化

张德祥，徐振强，季从亮，张　燕，彭志军，张细权

(1.华南农业大学动物科学学院，广州 510642； 2.广东温氏南方家禽育种有限公司，云浮 527400)



动物采食过程中顿间间隔的定量化

张德祥1，2，徐振强2，季从亮2，张燕2，彭志军2，张细权1*

(1.华南农业大学动物科学学院，广州 510642； 2.广东温氏南方家禽育种有限公司，云浮 527400)

动物的采食量同时受到短期和长期调控，这些调控对采食量起到平衡作用，防止个体产生绝食或暴食的情况。个体在一次采食中可能吃不饱，一顿中可能包含多次采食，在顿内或顿间都会形成一定的采食间隔。本文综述了采食间隔的分类、不同动物采食间隔的特性、通过拟合采食间隔有效估计顿间跨度的方法，以及数据结构对采食间隔分布的影响，旨在为采食性状的进一步分析和研究奠定基础，为动物的采食行为调控提供参考。

顿；顿内间隔；顿间间隔；采食性状

近年来，结合物联网技术的发展，国外的一些大型育种公司已经开发出一种在地面平养的模式下全自动记录采食量的方法，即通过RFID卡的识别结合计算机技术记录畜禽个体的实时采食量。其中有些畜种的测定设备已经实现商业化生产，比如奥斯本的种猪测定系统、肉牛的GrowSafe系统等。家禽方面相应的系统尚未见有商业化的产品，但是，国外大型的家禽育种公司(比如Cobb、Avigen、Grimaud等)已经自行开发出相应的产品并在育种实践中广泛应用，对其品种竞争力的提高提供了很大的支持[1-3]。这些测定设备并不会改变动物生存和竞争的环境，通过把电子芯片嵌入到动物体内追踪和识别动物。测定设备包含测定站和电脑传输系统。测定站的重要组成元件是体称和料称，测定站可单次记录测定站编号、电子芯片号、进入时间、退出时间、进入料重、退出料重、采食量和体重，并可自动连续采集、记录相关生长数据，得出的数据可通过自编软件导出到一般的文本文档格式，较为常见的为excel格式。然而，设备的研发在针对大规模地面平养的自动化记录时需考虑一系列的技术问题，例如：多个体同时采食会令个体信息捕捉错误，造成个体采食量较真实值偏低；电子芯片佩戴的部位应落在有效感应范围内，且便于回收再用；设备记录采食量与人工加料量之间的偏差最好控制在1%以下。针对上述问题，研究人员在对科研数据进行分析时需要进行质量控制和筛选汇总，对该类数据的积累和理解是成功分析采食性状的前提。

1　采食间隔

单胃动物前后两次采食的时间间隔为采食间隔，根据间隔的时长，它又可以分为短、中、长间隔。动物每天采食的次数不等同于顿数。“顿(meal)”是指动物吃饱后，食物填充消化道的一种状态；“一顿”可以由两次或者多次采食完成[4]。动物在一次采食中可能吃不饱，因此不应当简单地把“次数”和“顿数”混为一谈。一顿内可能存在诸多短暂的间隔(顿内间隔)，顿与顿之间可能存在较长的间隔(顿间间隔)。动物每天的饲料摄入量由每顿的摄入量和顿数发生的次数决定。但是，如何区分前后两次采食的时间间隔是顿间间隔还是顿内间隔，来判断动物是否完成了“一顿”？

顿间间隔对应的合理的时间跨度可以用“meal criterion(MC)”来表示，对它进行正确的估算是成功分析采食行为的前提之一。如果所记录的采食间隔短于MC，则前后两次采食可以被看作为顿内间隔；如果等于或者长于MC，两顿之间就能被区分开。在研究大鼠采食行为时发现，利用存活曲线去拟合对数转换后的采食间隔数据，再推算出MC，得出的顿数会很多，而且每顿的饲料摄入量不改变，用其他方法进行估算时，结果会相反；用不同的模型和方法对大鼠的MC进行估算，得出大鼠MC的取值为2～40 min[5]。有些统计学模型是随意的，并不建立在任何生物学概念的基础上，如模型1(表1)。在20世纪90年代，模型1是被广泛接纳的拟合时间间隔的模型。但是，由于指数分布具有“失忆”的特性，因而限制了它在动物采食行为分析中的应用。所谓“失忆”，是指单位动物进行下一次采食的概率与上一次采食的时间间隔t完全无关，忽视了时间间隔t与动物消化食物所需过程的联系。该模型得出的结果是顿间间隔大多数是由短间隔形成的，与“饱”的概念所对应的顿间间隔应该由众多长间隔形成相互背离[6-7]。

2　估算MC的方法

估算MC的方法主要有两种。一种是根据采食间隔的发生次数绘制频率图，观察图形的特征后，用模型进行拟合。几乎所有动物的采食间隔频率分布都有一致的趋势，由一开始的最高点急速下降，转而上升，再下降到最低点(图1A)。对采食间隔进行自然对数转换后，不同时长间隔的频率会有不同的分布形式，这些分布形式有物种特异性，同时在物种间存在一定的共性：转化后的数据在长间隔区间内都会出现一个疑似正态分布或者威尔布分布的峰。用不同的模型可以拟合转化后的数据，推算出各个峰的混合概率和MC[8]。模型的基本组成单位有负指数分布、正态分布和威尔布分布。表1列出的模型都是这些分布的组合，限于篇幅，只列出了模型5、8和9的概率密度函数。首先根据拟合的效果选择模型，MC被定位于概率密度图最后两个峰的交叉点所对应的时间点(图1B箭头所指)。

第二种有效估算MC的方法为概率法。这种方法建立的理论依据：在饥饿的状态下，动物越有可能在紧接下来的z时间段内进行采食，随着时间间隔t的延长，这种可能性会不断升高。这种可能性可以用概率来表示(P-start)，单位动物从一次采食结束，在紧接下来的z时间段(z可以为5 s、1 min、5 min或者更长)，到下次采食开始的概率应该为：(时间间隔≥t的个数-时间间隔>t+z的个数)/时间间隔≥t的个数[10-11]。例如从30 min开始，如果总共有1 000个采食间隔≥30 min，有850个时间间隔>45 min，在紧接下来的15 min内，动物采食的概率应该为(1 000-850)/1 000=0.15。把所有时间间隔对应的P-start值绘制成散点图，MC就是该图中P-start的值为最低时所对应的时间点(图2A箭头所指)。在饱的状态下，动物结束一次采食的概率(P-end)会随着食物摄入量的增加而升高。当单胃动物吃饱的时候，由于“饱感”的停留，动物快速进入下一顿的概率应该是很低的。随着时间间隔t的延长，“饱感”会逐渐消失，动物采食的欲望就会逐渐增强，这种概率也会随着t的延长而逐渐升高。大部分国外学者都重点研究P-start[9]。在正常情况下，无论在顿内还是顿间，P-start的走势都应该随着间隔的延长而上升。由于采食间隔数据存在着种间差异，未必一定能找出合适的模型拟合采食间隔，而P-start没有模型依赖性，可直接通过观察图形粗略估算MC。

表1用于拟合动物采食间隔的模型

Table 1Models used for fitting feeding intervals in animals

模型编号Modelnumber模型缩写①Modelabbreviation概率密度函数Probabilitydensityfunction1负指数分布2G+W+W3G+W+G4G+G+G5G+G+W6G+W7G+G8TruncatedG9TruncatedG+G10TruncatedG+W11TruncatedW模型5的概率密度函数②pdf=p1σ12πæèçöø÷exp-[loge(t)-μ1]22σ12{}+q1σ22πæèçöø÷exp-[loge(t)-μ2]22σ22{}+(1-q)c[loge(t)](c-1)ac{}exp-loge(t)a[]c{}模型8的概率密度函数③pdf=1cunormal7.5-μσ()æèççöø÷÷1σ2πæèçöø÷exp-[loge(t)-μ]22σ2{}模型9的概率密度函数④pdf=p1cunormal5-μ1σ1()æèççöø÷÷1σ12πæèçöø÷exp-[loge(t)-μ1]22σ12{}+(1-p)1σ22πæèçöø÷exp-[loge(t)-μ2]22σ22{}

①：G.正态分布；W.两参数威尔布分布；Truncated G.截尾正态分布。② p、σ1、μ1分别为第一个正态分布的混合概率，标准差和均值；q、σ2、μ2分别为第二个正态分布的混合概率，标准差和均值；a和c分别为威尔布分布的尺度参数和形状参数；t为时间间隔(单位为s)。③cunormal表示累积正常化纠正因子；σ、μ分别为正态分布标准差和均值；t为时间间隔(单位为s)。④cunormal表示累积正常化纠正因子；p、σ1、μ1分别为截尾正态分布的混合概率，标准差和均值；σ2、μ2分别为第二个正态分布的标准差和均值；t为时间间隔(单位为s)

①：G.Represents Gaussian distribution；W.Represents Weibull distribution；Truncated G.Represents truancated Gaussian distribution.②p，σ1，μ1denotes the estimated mixing probability，the standard deviation and the mean of the first Gaussian distribution，respectively，while q，σ2，μ2denotes the estimated mixing probability，the standard deviation and the mean of the second Gaussian distribution，respectively，a，c denotes scale parameter and shape parameter of the Weibull distribution，respectively，and t denotes time interval (unit：second).③cunormal denotes cumulative normalization correction factor，σ，μ denotes the standard deviation and the mean of the Gaussian distribution，respectively，and t denotes time interval (unit：second).④cunormal denotes cumulative normalization correction factor，p，σ1，μ1denotes the estimated mixing probability，the standard deviation and the mean of the first truncated Gaussian distribution，respectively，while σ2，μ2denotes the standard deviation and the mean of the second Gaussian distribution，respectively，and t denotes time interval (unit：second)

图1　北京鸭采食间隔在自然对数转换前(A)和转换后(B)的概率分布图[9]Fig.1　The probability graph of feeding intervals before (A) and after (B) log transformation in Peking duck[9]

A.鸡的混合数据在接下来1 min的P-start趋势图，引自文献[3]；B.鸡的混合数据(○)和分离数据在接下来15 min内的P-start趋势图。混合数据按4周龄(●).3周龄(▼)和2周龄(■)进行分类，引自文献[9]A.Probability of chickens starting to feed within the next 1 min against time since the last visit for the pooled data，cited from reference[3]；B.Subsets of 100 broilers with average daily number of meals when they are 2(■)，3(▼)，or 4(●) week of age are shown with their data combined (○) and separated，cited from reference[9]图2　鸡在接下来Z时间段内的P-start趋势图Fig.2　Probability of chickens starting to feed within the next Z minutes in relation to time since the last visit

3　拟合采食间隔的软件

GENSTAT和SAS是两款相关的统计分析软件。在拟合采食间隔时，GENSTAT的操作简便，受到国外学者的认可。GENSTAT利用最大似然法拟合采食间隔，用迭代的方法进行求解MC。表1中模型8～11为截尾分布，cunormal为GENSTAT所对应的累积正常化纠正因子，利用这个因子可以推出正规化常数。截尾分布应用的关键在于截尾点的确定，不同的动物截尾点不同。当顿内间隔不能被确定为符合哪种分布，而顿间间隔分布清晰时，可使用截尾分布。模型9用一个截尾正态分布描述顿内间隔，在5loge(相当于>150 s)个单位处进行截尾，并用另外一个正态分布描述顿间间隔。模型10与模型9相似，但截尾点不同，顿间间隔用威尔布分布拟合，MC为两个分布的交叉点。GENSTAT软件及其相关的程序在中国并没有得到授权，限制了它在中国大陆的使用。近年来，SAS针对采食间隔推出了相关的应用程序(FMM程序)，它只能在最新版本的SAS 9.3中运行[12]。本文以牛的采食间隔为例子，利用模型5对此程序的一些过程步骤进行阐述：

data cattle；

input LogInt Count @@；

datalines；

(数据行)

ods select DensityPlot；

proc fmm data=cattle gconv=0；

model+/dist=weibull；

freq count；

run；

前3个语句是指把自然对数转换后采食间隔的值(logInt)以及其对应的个数(Count)输入到数据集cattle中，在datalines语句后输入数据行。Ods语句是指调用和显示相应的概率密度图谱。Proc fmm 语句是指利用最大似然率或者贝叶斯的方法把各个单变量分布进行有限的混合，为了避免在迭代过程中因各个迭代之间相关组分的变异太小而使迭代过程过早终止，收敛性判别准则可以设定为0(gconv=0)。Model语句输入模型方程以及相关选项，等号左边是响应(logInt)，右边为dist语句；Dist语句可自行定义分布的类型(normal为正态分布，weibull为威尔布分布)，K可定义该分布的个数；Parms语句定义顿内间隔的两个正态分布的起始平均值和方差。Model+语句为在原model基础上添加额外的分布，针对于上述例子，添加的分布为威尔布分布(dist=weibull)。Freq语句指把采食间隔频率统计个数进行降序排列以及分类。Run语句表示程序结束。此程序的结果会显示出该模型的3个分布的具体参数和进行适合度检验后的结果，例如正态分布的平均值和方差，威尔布分布的形状参数和尺度参数，以及3个概率分布所占的比例。但此程序不能直接给出MC的值，MC只能依靠SAS的求根程序进行求解。

4　混合与典型数据对采食间隔频率和P-start的影响

如果同种动物的个体处于不同的生长发育阶段，或者具有不一致的采食行为(有些动物每日出现长间隔的次数偏多，有些偏少)，那么采食间隔的频率密度以及P-start走势就会有所变化。混合数据是指研究群体中所有个体的采食数据的集合。个体采食量的大小受到特定因素的影响，例如日龄、光照长短、测定站的个数或相隔的距离。典型数据是指根据这些因素把研究群体分成不同的次群体，每个次群体中个体的采食数据的集合。通过分析3 470只肉鸡，3 314只火鸡和480只鸭的采食间隔，发现混合数据和分离数据的频率密度或者P-start走势图差异甚大[13]。首先，作者分别只对3个物种光照时期的采食间隔数据进行分析。对数转换后，肉鸡和火鸡都只会在长间隔处出现一个明显的正态分布峰，该峰出现在1 800 s以后，可用公式8进行拟合；鸭的数据不仅在长间隔出现明显的顿间间隔峰，而且在短间隔区间范围内出现另外两个正态分布峰，可用公式4进行拟合。与肉鸡和火鸡不同，鸭子消化每克食物需要更多的水分，因此会在顿内出现饮水峰。当把白天的采食间隔数据再细分为前后两次采食发生在同一个饲料测定站或者不同的测定站两类群体，肉鸡和火鸡的前后两次采食发生在不同测定站的采食间隔数据中，在短间隔会出现另外一个正态分布峰，该峰与长间隔峰互相重叠；而鸭的两类群体的频率分布与混合数据的频率分布相似，都会出现3个峰。这就说明，肉鸡和火鸡的采食行为极相似，一次采食并不能吃饱，而且更偏向于在一次采食完成后跑到另一个测定站进行下一次采食，可能由于不同测定站的距离较远，个体可以在行进过程中完成对部分食物的消化。而鸭在完成一次采食后，需要饮水辅助食物的消化，然后再到另一个测定站进行下一次采食。由此可见，混合数据的频率分布受到典型数据的影响。

另外，肉鸡、火鸡和鸭混合数据的P-start走势图十分相似(图2A)，其顿间间隔趋势都是先升而后降的，这与之前提及的P-start走势会持续上升有一定的出入。但是，如果根据不同的生长阶段(2～3周龄、3～4周龄和4～5周龄)把个体划分为3个次群体的时候，P-start走势会持续上升(图2B)。这样划分等同于把个体按照每天的顿数(多、中和少)3个水平进行划分，因为小鸡每天的顿数明显多于大鸡。日龄大的个体的P-start值总体低于日龄小的个体，混合数据的P-start的前半段主要是受小鸡所控制，后半段主要是受大鸡所控制，长间隔出现的下降是由于3组典型数据的P-start值相互重叠而引起的。

因此，动物的P-start会沿着间隔的延长而呈现上升的趋势，但所适用的对象必须为同一生长阶段而且具备相似采食特性的群体。而典型数据的P-start的趋势差异越大，对混合数据的P-start的影响也会越大，差异很小时，混合数据的P-start依然会呈现上升的趋势。

5　不同动物的采食间隔模型

5.1反刍动物的采食间隔模型

不同动物的采食间隔需要用不同的方法或模型拟合[14，9]。牛的采食间隔可以用模型2～7拟合，同时可以根据对比各个模型的拟合优度，确定最优的MC。有研究人员用16只奶牛的混合数据(含79 386个时间间隔记录)，以模型对应的MFV(Minimum function value)(对应于两倍的负对数似然值(Negative log-likelihood) )为评价标准，比较了模型2～5(这些模型都包含饮水峰)的优劣[10]。结果显示，相比起模型3和4，如果顿间间隔用威尔布分布拟合的话(模型2和5)，得出的MFV更小，拟合效果更好，而顿内间隔出现的饮水峰对应的概率密度比例会明显减少，说明牛在采食的时候以饮水协助消化并不常见。为了进一步比较模型2和5，又鉴于这两个模型只有在拟合饮水峰时出现差异，作者综合另一组包含339个饮水事件的采食间隔进行研究，发现模型5更好。用模型5拟合牛的混合数据，得出的MC为1 734 s。针对于个体数据，作者同样用上述模型去拟合，发现只有8个个体的数据能用3峰度模型去拟合，另外的8个个体数据只能用模型6和7拟合，通过比较，模型6显著地优于模型7[10]。另一组研究人员后来用一样的数据集，探究模型11和P-start的适用性，发现用这两种方法所计算得出的MC和模型5得出的MC差别很小(表2)[3]。虽然不同的MC推算出来的采食性状在数值上相差很小，但是差异依然显著，可能是由于样本容量大所造成的。羊的采食间隔可用模型7进行拟合，推算的MC为2 922 s[15]。

表2用3种不同的模型/方法推出的16只牛的顿间间隔和采食性状[3]

Table 2Means (±standard errors) of meal characteristics calculated from data obtained from cows，based on meal criteria estimated with method Yeates (based on 2 log-normals and a log-Weibull)，method 2(one truncated Weibull) and method 3 (changes in P-start)[3]

项目Item模型5Model5模型11Model11P-startP-start两因素方差分析ANOVAanalysisMC/s173416762128每天顿数/顿Mealsperday5.99±0.206.00±0.205.90±0.19F2,13=121.33***每顿包含的采食次数/次No.ofvisitspermeal5.35±0.375.33±0.375.43±0.37F2,13=86.17***每顿的持续时间/minMealduration31.70±1.2531.60±1.2432.70±1.31F2,13=103.25***每顿摄入量/kgIntakepermeal7.40±0.287.42±0.287.54±0.28F2,13=109.68***

***.P<0.001.The same as below

5.2家禽的营养采食模型

鸡、鸭和火鸡的MC也可以通过模型8和基于P-start的方法进行推算，鸡的MC为1 050～1 210 s、鸭的MC为1 650～1 725 s、火鸡的MC为1 250～1 320 s[13]。模型9首先是在拟合鸡的采食间隔数据中提出的，用这个模型拟合得出的鸡的MC为1 252 s。模型9假设第一个峰里面大于150 s的顿内间隔应该包含清晰的饮水峰，这个假设在后续的研究中被否定。研究还表明，鸡的饮水事件应该是发生在顿间而非顿内的[3]。有研究者还对4个生长速度不同的肉鸡品种的2～5周龄的采食数据进行了深入研究(其中两个为肉用型品系，两个为蛋用型品系)[16-17]。4个品种分别包含3 470、4 257、4 153和4 403个个体。由模型8和P-start估算的MC在物种间并不显著(P-start都在15 min后持续上升)，而以MC为基础，推出的每顿摄入量、每天顿数、每顿持续时间、顿内停顿时间、采食率、每顿包含采食次数都存在显著的差异(表3)。分析还发现，4个不同品种采食间隔的频率分布相当类似，小于5 min的间隔都非常多，15～20 min的采食间隔频率最低，60 min的采食间隔频率最高，而且对数转化后的顿间间隔都服从正态分布，P-start都随着时间的上升而上升，说明了即使是遭受不同的选择压力，鸡的不同品种之间都遵从“饱”和“饿”所控制的行为机制。

5.3其他动物的采食间隔

不仅仅是反刍动物和禽类，表1中的模型也可以用来拟合其他动物的采食间隔[9]。海豚的采食间隔可以分别用模型6和7去拟合，模型7的拟合效果要好，推算的MC为161 s。猪的采食间隔数据可以分为白天和昼夜两类。通常猪的饲料测定站密度很大(8～12个个体共用1个测定站)，白天时常会出现排队的现象，这样并不能体现它们自由采食的本能，造成顿间间隔完全随机或服从指数分布；若只取晚上的数据，可用模型10进行拟合，如果对10 s后的数据进行截尾(时间记录的最小单位为10 s)，得出的MC为1 068 s。大鼠的采食间隔也可以分为白天和昼夜两类，大鼠在昼夜时采食行为会明显弱化，去除昼夜(01：00-09：00)后的数据可用模型5进行拟合，如果对0.6 s后的数据进行截尾(时间记录的最小单位为0.6 s)，得出的MC为647 s。由此可知，动物MC的长短与体型没有必然的联系，体型小的动物(如家禽)的MC在数值上可能低于体型大的动物(如牛)，也可能高于这类动物(如海豚)。

6　小　结

综上所述，不同属性的数据集MC不同，理论上应该由含同种属性数据的数据集估算的MC来推出采食行为性状，但如果经比较后发现，与混合数据一致的MC推算的采食行为性状与各典型数据集一致的MC推算的无差异，为了避免运算上的复杂性，可用与混合数据一致的MC来计算本群体的采食行为性状[16-17]。模型拟合和概率计算是估算MC的主要方法。模型的适用范围很广，可由鸟类、哺乳动物延伸至其他物种，模型的适用性源于数据结构的相似性，这种相似性体现在个体进食时，顿与顿之间的食欲随时间的延长不断上升，在顿内的食欲则会不断下降，伴随着P-start的相应变化。模型具有数据结构依赖性，但可以精准定位MC。在选择模型时，可根据赤池信息标准、贝叶斯信息标准、对数似然率、皮尔斯统计量等比较模型优劣[12]，MC为最后两个分布的交叉点所对应的时间点，这个选择点可确保错误归属的间隔数量最小化[8]。同时，模型的使用需要对原始数据进行转换，自然对数转换会改善原始采食间隔的偏态性，但该转换方式会使转换后的标准统计量发生偏移，在后续的研究中可用与数据分布独立的方法如广义估计方程进行改善[18]。而概率计算相对简便和直观，可通过观察图形拐点粗略估算MC。

表34个不同鸡品系采食性状的估计值[16]

Table 3Mean (±SE) of meal characteristics estimated for each of the 4 lines[16]

性状CharacterA品系LineA(n=3470)B品系LineB(n=4257)C品系LineC(n=4153)D品系LineD(n=4403)方差分析ANOVAMC/s1200±40.41050±54.11050±35.91210±78.8F=0.82每顿摄入量/gIntakepermeal12.20±0.0513.30±0.057.83±0.037.27±0.03F=5407.6***每天顿数/顿Mealsperday12.20±0.059.83±0.0415.30±0.0514.70±0.05F=2808.6***每顿持续时间/minMealduration7.38±0.057.20±0.055.68±0.036.18±0.05F=303.4***顿内停顿时间/minPausewithinmeal2.17±0.021.31±0.021.95±0.012.37±0.02F=688.9***采食率/(g·min-1)Feedingrate2.55±0.012.50±0.012.35±0.012.28±0.01F=105.2***每顿包含采食次数No.ofvisitspermeal2.43±0.023.00±0.022.49±0.012.16±0.01F=509.0***每日采食量/gAveragedailyfeedintake140±0.26124±0.23115±0.17101±0.19F=5522.9***

对动物采食性状的分析，有助于我们对动物采食行为的理解。作为影响动物生存和繁衍的重要行为之一，采食行为在动物进化过程中的作用不可替代[19]。不同的选择压力、饲养方式、饲料配方，都可能使动物的采食行为发生改变。研究采食行为，不仅丰富了人类对于动物行为的认识，而且对生产实际有一定的作用。当人们想通过某些采食性状进行选择来提高生产效益时，要理清不同采食性状之间的联系，也要探明这些采食性状与生长或繁殖性状之间的联系。通过对4个生长速度不同的鸡群的9个采食性状进行方差组分估计，发现各个群体的所有采食性状都为中等至偏高的遗传力(0.24～0.57)，其中，每天顿数和每顿摄入量的遗传力最高(大于0.5)，说明这两个性状受到环境的影响相对较少。所有采食性状与体重、料肉比和全期采食量的遗传相关为-0.20～0.18，说明对鸡的生长速度进行选择基本上不影响采食行为，反之亦然。各个采食性状之间也存在一定的相关性，其中每天顿数和每顿摄入量之间的遗传负相关最高(-0.96)，说明了每天顿数越少，每顿摄入量就越大。如果对每天顿数进行选择，采食率会受到影响(遗传相关=-0.24)，但不影响每顿持续时间[17]。在肉牛中，每天采食的时间和每天采食次数与剩余采食量(RFI)之间的遗传相关为0.35和0.43[20]，说明每天采食次数越少的个体，能量利用效率越高。对猪的研究显示，增长期体重越大，采食率也越高。个体吃得越快，吃得也越多(表型相关为0.29)，但与RFI(表型相关为-0.01)无关[21]。上述研究主要着眼于找准采食性状与生长及能量利用效率的关系，后续的研究应该考虑对哪个采食性状进行选择作为重点。此外，采食行为的异常还与身体的健康状况变化密切相关。患有酮障碍症、急性移动障碍和慢性残废的奶牛个体，在发病前的特定时间段内，采食性状的变化是巨大的。如酮障碍症患病个体，在发病前3 d的平均每天采食量会急剧下降10.4 kg，采食时间会减少45.5 min，采食率会降低25.3 g·min-1[22]。因此，人们可以对采食临床医学诊断，对患病个体进行医治或淘汰，减少生产上的损失[23]。

显然，动物采食应该以“顿”为单位，而不应该以“次”为单位[24]。如果任意地用采食次数来代替顿数来推出其他采食性状，采食性状的遗传力会发生偏倚，也会对采食性状之间的遗传相关关系造成错判。正确定义“顿”的前提是对采食间隔进行分析，推算出合理的MC。采食事件的采集主要依靠自动化测定设备的帮助，这些设备采集的采食事件更加直观，更加准确[25]。种畜的自动化测定系统在行业内的应用越发广泛，而广东省现代农业装备研究所也在国内率先开发出具有自主知识产权的种鸡测定设备，这些设备的推广将引发学者们对采食行为的研究热潮。

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(编辑郭云雁)

Quantifying Animal’s Feeding Intervals between Meals When Eating

ZHANG De-xiang1，2，XU Zhen-qiang2，JI Cong-liang2，ZHANG Yan2，PENG Zhi-jun2，ZHANG Xi-quan1*

(1.CollegeofAnimalScience，SouthChinaAgriculturalUniversity，Guangzhou510642，China；2.WensNanFangPoultryBreedingCo.Ltd，Yunfu527400，China)

Animal’s feed intake is concurrently governed by short-term and long-term regulations，which balance the sensibilities for feed intake and prevent sinking into fasting or overeating.Animals may not get enough feed in a feeding bout，and a meal in accordance with satiety may contain many bouts.The intervals within a meal or between meals are feeding intervals.This review summarized the classification of feeding intervals，their characteristics for different animals，and introduced the valid method that estimated meal criterion by modeling feeding intervals and the impact of data structure on the distribution of feeding intervals，in order to lay the foundation for further analyzing the feeding characters and provide clues for the regulation in feeding behavior of animals.

meal；intervals within a meal；intervals between meals；feeding characters

10.11843/j.issn.0366-6964.2016.08.001

2015-11-18

国家科技支撑计划项目(2014BAD08B08)；广东省战略性新兴产业核心技术攻关项目(2012A020800005)；现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-42-Z17)

张德祥(1967-)，男，湖南怀化人，副教授，博士，主要从事畜禽现场培育、分子育种的研究，Tel：0766-2291578，E-mail：zhangdexiang0001@sina.com

张细权，教授，E-mail：1272858409@qq.com

S815

A

0366-6964(2016)08-1523-08