解开水产生物生长品质性状的基因谜题

文/本刊记者 杨阳

水产养殖种质资源作为农业种质资源的重要组成部分，是水产养殖原始创新、推动现代水产种业和水产养殖业高质量发展的必备物质基础。我国是世界水产养殖大国，目前面临提质增效、转变生产模式等重大产业问题，种质改良是实现水产业新旧动能转换、 推动产业健康可持续发展的关键要素， 而高产优质的良种一直为水产养殖业所急需，只有自主掌握重要的核心种质资源，创制过硬的拳头型新品种，才能在种业竞争中拥有主动权。 开展水产养殖生物生长和品质性状的遗传基础与调控机理研究，可为优质高产良种培育提供理论和技术支撑，提升我国水产种质创新能力。

国家重点研发计划“蓝色粮仓科技创新”重点专项“水产养殖生物生长和品质性状的遗传基础与调控机理研究”项目（以下简称“项目”）聚焦水产养殖生物生长和品质性状的遗传解析，为优质、高产水产良种培育提供理论基础和技术支持。

解密，水产生物基因组之谜

基因，储存着生命孕育、生长、凋亡过程的全部遗传信息。项目聚焦鱼类、虾蟹、贝类、藻类、棘皮类等水产养殖生物的经济性状，确定研究目标：一是构建水产养殖生物基因组精细图谱； 二是建立水产生物经济性状基因功能验证技术体系， 突破基因编辑技术； 三是发掘生长和品质性状关键基因和调控元件，揭示性状的基因调控网络，解析水产生物生长和品质性状形成的遗传基础和调控机制。

构建基因组精细图谱， 就是绘制某种生物所有染色体上脱氧核糖核苷酸的排列顺序。“完整准确的基因组信息是开展性状精细解析和分子育种的重要基础。 ”项目负责人、中国海洋大学教授胡晓丽介绍道，“项目组目前已完成11 种水产养殖生物的染色体水平基因组精细图谱构建， 为开展水产生物经济性状精细定位、杂种优势解析、全基因组选择和分子设计育种等奠定了组学基础。 ”

据胡晓丽介绍， 中国水产科学院李炯棠研究员团队通过构建四倍体镜鲤及其祖先种虎皮鱼和近缘种似刺鳊鮈的基因组精细图谱， 发现鲤的两个亚基因组通过同源交换和反式剪切增加遗传信息交换， 并且同源基因表达有剂量补偿效应和主效基因现象， 为揭示鲤等多倍体生物性状遗传调控机制提供重要信息。 中国海洋大学王冬梅副教授突破紫菜为藻菌共生体、基因组中GC 含量和重复序列比例高等基因组组装困难， 揭示了抗氧化基因家族扩张及共表达调节是紫菜叶状体世代适应极端环境的重要遗传基础， 阐明了碳酸酐酶调控紫菜叶状体在干露失水时利用空气二氧化碳、栖居于贝壳中的丝状孢子体利用贝壳碳酸钙作为碳源的分子机制， 对深入理解紫菜生长发育的遗传基础，指导紫菜良种培育有重要意义。 另外，中国科学院海洋研究所张晓军研究员通过比较基因组学研究， 揭示了中国对虾基因组中简单重复序列（SSR）的扩张机制及其对基因组可塑性影响，提示了SSR 在对虾适应性进化过程中的关键作用。

调控，鱼类肌间刺基因敲除

（左）鲫肌间刺突变体Micro-CT照片，（右）鲫野生型Micro-CT照片（图片提供：匡友谊）

分子设计育种能够实现从“经验育种”到定向高效的“精确育种”转变，不仅能在很大程度上减少常规育种的盲目性， 而且可以大幅提高育种效率。 项目通过建立水产生物基因功能验证和基因编辑技术，验证生长、品质关键基因功能并解析性状调控网络， 揭示生长和品质性状的遗传基础与调控机制， 研究具有经济价值新种质在生长品质方面的遗传调控机制， 发掘具有育种价值的关键基因和调控元件，并用于良种培育，提升水产种质创新的能力和水平。 项目在无肌间刺鲤科鱼的培育方面取得重大突破。

鱼类肌间刺，俗称鱼刺，从低等到高等真骨鱼类，肌间刺经历了从简单到复杂，然后退化的演化现象。 我国主养大宗淡水鱼类，如青鱼、草鱼、鲢、鳙、鲤、鲫、团头鲂等鲤科鱼类普遍存在复杂的肌间刺，除我国外，巴西等南美洲国家主要养殖的脂鲤目鱼类也普遍存在肌间刺。 鱼类肌间刺的存在极大限制了其加工以及出口创汇， 也给人们食用这些鱼类带来麻烦和一定的受伤害风险（尤其是儿童）。 但因这些具有鱼刺的大宗淡水鱼类味道鲜美， 养殖技术容易掌握以及历史文化和传统消费习惯等因素， 使得有鱼类肌间刺的大宗淡水鱼在我国水产养殖业中占据重要地位， 鲤科鱼年产量约2000 万吨，产量占到了所有淡水鱼类养殖产量的77.5%，占所有水产养殖动物产量的42.6%。

基于X光成像的扇贝闭壳肌性状活体测定（上）与检测设备（下）（图片提供：胡晓丽）

“肌间刺是长期影响鲤科鱼类加工和消费增长的关键问题。 ”胡晓丽介绍道，“中国水产科学研究院黑龙江水产研究所匡友谊研究员鉴别到淡水鱼肌间刺发育的关键基因，并利用基因编辑技术在鲤鱼和鲫鱼中将其敲除，得到了完全没有肌间刺的个体。 将这种调控手段与育种项目结合在一起，有望获得无肌间骨鱼类培育的新途径，从而推动水产养殖生物性状精准改良的进程。 ”

除了鉴别到鲤和鲫肌间刺发育关键基因并成功实现敲除外，项目相关团队建立了高通量突变体筛选技术和快速纯合系构建技术，获得肌间刺基因编辑的鲤和鲫突变体各500 多尾，包括无肌间刺鲫突变体30 尾。 华中农业大学高泽霞教授团队还明确了团头鲂肌间骨骨化特征，鉴别到调控团头鲂肌间骨数量的关键基因scxa，构建了肌间刺减少70%的scxa突变体。

关于肌间刺缺失/少肌间刺鱼类个体的生长发育，胡晓丽介绍道：“经过相关团队检测，无肌间刺鲫突变体的骨骼发育和繁殖等均与野生型无差异。 这说明缺少肌间刺并不影响鱼类的生长发育，或者说，对养殖鱼类的生长发育影响不大。另外，也没有发现缺少肌间刺鱼的营养价值和鱼肉品质与普通养殖鱼类有明显差别。 ”

海大金贝（左）与普通扇贝（右）对比（图片提供：胡晓丽）

品质改良， 贝类性状检测技术研发和遗传机制解析

贝类大多数都可食用，味道鲜美营养丰富，除鲜食外，干制、腌制、罐装制品也有极大的市场。 不少贝类还是优良的中药材，如珍珠和珍珠层粉、鲍的贝壳石决明等。 贝壳可用来烧制石灰，制作油漆的调和剂、 贝雕等工艺品， 珍珠更是名贵的装饰品。 贝类养殖已成为增加就业、 带动农村经济发展、改善食品结构的重要行业。

我国贝类95%以上是养殖获得，另外5%左右主要通过捕捞获得。 其中，我国贝类产品产量97%以上都来自海水。 根据国家统计局数据显示，2019年海水养殖贝类产量1480.17 万吨，占我国海水养殖产量（2065.33 万吨）的71.67%。养殖贝类已成为我国优质蛋白的重要来源， 产业高质量发展急需优质高产良种。 项目研发出贝类重要性状精准测定技术，解析了贝类性状形成和调控机制，为高效培育贝类良种打下基础。

扇贝是大宗养殖贝类， 闭壳肌是其主要可食用组织。“以往想要测定扇贝的闭壳肌或者‘肉柱’的大小，需要杀贝打开贝壳，但这样即使找到了具有优良性状的个体， 也无法进行大规模的繁殖培育。 ”胡晓丽介绍道，“我们要解决这一难题，就要实现扇贝闭壳肌性状的活体、无损测定。 ”

为此，胡晓丽教授建立了基于X 光成像的贝类肌肉活体、无损测定技术，突破了扇贝闭壳肌难以活体测定的技术瓶颈，并研发高通量测定设备，该技术和装备已应用于高闭壳肌重扇贝良种培育。

类胡萝卜素是一类重要的天然色素的总称,普遍存在于动物、高等植物、真菌、藻类的黄色、橙红色或红色的色素之中。 虾夷扇贝良种“海大金贝”与一般虾夷扇贝不同，由于富集类胡萝卜素，其闭壳肌呈橘红色，这也是这一品种名称“海大金贝”的由来。

那“海大金贝”的闭壳肌为何会富集类胡萝卜素？ 胡晓丽教授对此展开研究，揭示了虾夷扇贝良种“海大金贝”肌肉积累类胡萝卜素的机理。

“我们通过研究发现，‘海大金贝’肌肉积累类胡萝卜素是隐性性状， 并且是由类胡萝卜素裂解氧化酶PyBCO-like1 一个基因调控。 ”胡晓丽对记者说道，“相关功能实验证明了启动子变异导致PyBCO-like1 基因表达下调，使得类胡萝卜的代谢分解减少了，这是‘海大金贝’富集类胡萝卜素、闭壳肌呈橘红色的原因。 ”

“我们目前已经将PyBCO-like1 基因应用于富含类胡萝卜素扇贝的培育。 ” 胡晓丽向记者介绍道，“在我们发现PyBCO-like1 基因调控扇贝肌肉积累类胡萝卜素后， 加拿大学者报道显示相关机制也是三文鱼肌肉积累类胡萝卜素的原因。 这一机制也许会对其它水产养殖动物的类胡萝卜素积累调控产生影响。 ”