5个园林绿化树种的叶片解剖结构与光合生理及抗旱性

邱 毅，张 君，董 鹏*

（1.兵团第八师林业工作管理站，新疆 石河子 832000；2.新疆农垦科学院）

新疆是典型的干旱缺水地区，水资源短缺制约着该区经济、社会发展和人民生活水平的提高。园林绿化树种在城市生态系统平衡中起着重要作用，但其同时也存在自身耗水量大、资源消耗较大等方面的问题[1]。筛选和应用耐旱节水型园林绿化植物是实现“节水型园林绿化”的手段[2]。

叶片是植物可塑性较大的器官，并在进化过程中对环境变化较敏感，叶片结构特征能体现环境因子对植物的影响或植物本身对环境的适应[3]。不同植物的叶片解剖结构、表面结构和形态学结构不同。同种植物叶片结构也会随环境因子的改变而改变，表现出有不同的结构适应特征[4]。在叶片形态解剖结构的研究方面，国内外专家学者进行了广泛研究，涉及了其对环境变化的响应，包括解剖结构、光学特性、气体交换特性以及水分利用状况等的改变。何春霞[5]等研究表明，小而厚的叶片、栅/海比值高、较厚的角质层、气孔小而密且下陷等特征，是为了适应水分胁迫而形成的旱生结构。萨仁[4]等研究认为，气孔指数和气孔大小主要受环境因子的影响，甚至还与植物的不同发育阶段有关，是对环境条件的反馈。因此，植物的叶片形态解剖结构特征在一定程度上可以反映植物的抗逆性强弱[6]。

本文拟通过研究5个园林绿化树种新疆杨（Populus alba）、大叶白蜡（Fraxinus rhynchophylla）、夏 橡 （Quercus robur）、 文 冠 果 （Xanthoceras sorbifolium）和黑核桃（Jugiqn snigra）的叶片解剖结构、光合色素含量、光合作用等，在叶片水平上探讨5个树种的抗旱能力。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2017年4～9月在新疆农垦科学院林木种苗基地内进行。种苗基地位于新疆维吾尔自治区石河子市，属典型的温带大陆性气候，无霜期为168～170 d。≥0℃的活动积温为4 023～4 118℃，≥10℃的活动积温为3 570～3 729℃。

1.2 供试材料

供试苗木均为4年生苗木，分别为新疆杨（Populus alba）、大叶白蜡（Fraxinus rhynchophylla）、夏 橡 （Quercus robur）、 文 冠 果 （Xanthoceras sorbifolium）和黑核桃（Jugiqns nigra），各树种的具体性质见表1。其中，新疆杨、大叶白蜡和夏橡为新疆乡土树种，文冠果和黑核桃是引进树种。试验用土壤为普通苗木树种地土壤。土壤基本理化性质：pH7.6、有机质19.83 g/kg、碱解氮84.6 mg/kg、有效磷35.5 mg/kg、速效钾 289.6 mg/kg。

1.3 样品的采集

于2017年7月分别采集5个不同园林树种的样本叶片，取样时间为晴天09：00～11：00（便于观察气孔结构）。选择长势健壮一致，光照较为均匀的植株，于向阳面中部不同方位采集植物叶片样本200 g，同时选取长势一致的3～6个叶片，沿中脉两侧取1.0 cm×0.5 cm大小的面积，立即用FAA（酒精∶福尔马林∶冰醋酸 =90∶5∶5）固定液封存，用于石蜡制片，采用常规石蜡切片法[7]。

表1 5个园林树种的基本情况

表2 5个园林树种叶片解剖结构的差异

1.4 叶片结构观察

每个树种2株重复，每个重复制成永久装片3张，在Olympus DP72显微镜下观察，并用Motic Image Advanced 3.0软件测量叶片总厚度 （μm）、上下表皮厚度（μm）、上下角质层厚度（μm）、栅栏组织厚度（μm）和海绵组织厚度（μm）等指标，每个视野重复15次。

叶表面特征采用指甲油印法观察。用指甲油涂于叶片样品表面取印记，水封后制成临时装片。在Motic Image Advanced 3.0软件下观察测量叶片气孔器密度、气孔器长度和宽度，每项指标测量15组数据，计算平均值。

1.5 测定指标

选择7月中旬晴朗的天气，在08：00～20：00用Li-6400型便携式光合仪（LI-COR Biosciences Inc.，USA）测定，为了防止外界环境中CO2浓度的变化对试验测定结果的干扰，可将进气口与装有恒定CO2浓度的钢瓶连接，使钢瓶中CO2浓度维持稳定状态，一般保持在（370 ± 10）μmol·mol-1。测定的光合作用生理指标主要包括净光合速率 （Pn，μmol CO2·m-2·s-1）和蒸腾速率（Tr，mmol·m-2·s-1），每个叶片测定3次，重复4次，取平均值。类胡萝卜素和叶绿素a和b采用丙酮乙醇浸提法测定 （岛津UV-2600型号紫外分光光度计）。

1.6 数据分析

使用Microsoft Excel 2010进行数据处理和绘图，并采用SPSS 19.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 5个园林绿化树种叶片解剖结构的差异性分析

结构是功能的基础，叶片结构的变化必然会影响到生理功能的变化。叶片表皮角质膜厚度、栅栏组织等是影响水分蒸腾和疏导，气孔交换的主要结构指标，能够反应植物对环境的适应能力。如表2所示，5个绿化树种叶片上下表皮均由一层细胞组成，排列紧密，上表皮细胞厚度>下表皮厚度，上表皮厚度变化幅度为 15.4～23.4 μm， 下表皮为 11.5～21.8 μm，其中，文冠果树种的上表皮和下表皮最厚，夏橡的最薄；上表皮角质层和下表皮角质层厚度变化依次为文冠果>新疆杨>大叶白蜡>黑核桃>夏橡；5个树种叶片的栅栏组织均较为发达，但不同的树种其厚度性状存在一定差异性，其变化幅度为89.3～239.3 μm，其中文冠果栅栏组织厚度为 239.3 μm，与其他树种呈显著差异，海绵组织厚度的变化幅度为83.4～151.4 μm，与栅栏组织的厚度趋势一致。叶片结构紧实度是反映栅栏组织发育程度的指标，从表2可以看出，文冠果的叶片紧实度最高，为74%，其次是新疆杨66%，最低的是夏橡，仅有48%。

表3 5个园林树种叶片气孔差异

表4 5个园林树种叶片光合色素含量差异

叶片的气孔是植物控制水分和进行气体交换的通道，直接影响植物的蒸腾作用。从表3可以看出，5个园林绿化树种的气孔主要分布在下表皮，且不同树种存在一定的差异性，结果显示，气孔的长度依次为夏橡>黑核桃>大叶白蜡>新疆杨>文冠果，且气孔宽度的变化幅度为18.1～31.6 μm，气孔最宽的是夏橡，为31.6 μm，单位面积内气孔数量最多的是夏橡，其次是新疆杨、大叶白蜡和黑核桃，单位面积气孔最少的是文冠果树种。

2.2 5个园林树种叶片光合色素的差异性分析

叶绿素是一类与光合作用有关的最重要的色素。从表4可以看出，5个园林绿化树种叶片的叶绿素a含量变化范围为1.12～1.94 mg/g，叶绿素b在0.54～0.74 mg/g，总叶绿素含量文冠果最高，为2.68 mg/g，且类胡萝卜素的含量趋势与总叶绿素含量的趋势一致。5个园林绿化树种中，文冠果的叶绿素a/b的比值最大，其次是新疆杨，最低的为夏橡树种。

2.3 5个园林树种叶片光合作用的差异性分析

光合速率（Photosynthetic rate）是指光合作用固定二氧化碳（或产生氧）的速度。5个园林绿化树种的净光合速率在夏季高温天气的变化情况如图1所示，不同树种净光合速率依次为文冠果≈新疆杨≈大叶白蜡>黑核桃>夏橡，但新疆杨和大叶白蜡与文冠果相比，净光合速率略有降低，差异不显著，而净光合速率最低的树种为夏橡，与文冠果差异显著，降低了33%。

图1 5个园林树种叶片净光合速率

图2 5个园林树种叶片蒸腾速率

蒸腾作用能很好的反映植物叶片蒸腾规律以及蒸腾作用对环境变化的响应。5个园林绿化树种的蒸腾速率在夏季天气的差异性如图2所示，不同树种在夏季高温季节蒸腾强度有一定的差异性，但其蒸腾强度差异不显著，夏橡的蒸腾强度最大，为5.43 mmol·m-2·s-1，大叶白蜡的蒸腾速率次之，文冠果和黑核桃蒸腾速率相对较低。

3 讨论

不同树种的植物叶片解剖结构、表面结构和形态学结构不同。本研究表明，5个园林绿化树种叶片上下表皮均由一层细胞组成，排列紧密，栅栏组织均较为发达，其中，文冠果树种的上表皮和下表皮最厚，夏橡的最薄；上表皮角质层和下表皮角质层厚度排序为文冠果>新疆杨>大叶白蜡>黑核桃>夏橡，气孔的长度排序为夏橡>黑核桃>大叶白蜡>新疆杨>文冠果。依据刘滨[8]等对10种灌木叶片的15个形态结构指标进行观测分析，表明叶片厚度、上角质层厚度、栅栏组织厚度、气孔密度、主脉维管束直径是反映植物抗旱性结构的主要因子，同时这些因子与植物的水分生理指标有着直接的关系，特别是蒸腾作用和耗水量，因此，认为这些指标可以评价植物的抗旱性。另外有研究表明，小而厚的叶片、栅/海比值高、较厚的角质层、气孔小而密且下陷等叶片形态特征，是为了适应水分胁迫而形成的旱生结构[9]。因此，本试验的5个园林绿化树种叶片表皮角质层排序在一定程度上反应了植物的抗旱性，表现为文冠果抗旱性最强，夏橡最弱。

叶片光合色素含量、光合生理是反映植物体光合能力及对环境条件适应性的有效指标。邹天才[10]等对山茶属的5种植物叶片解剖特征及与光合生理相关性的关系研究中，发现光合生理指标值差异取决于叶片解剖特征的差异，与本试验结果相一致，叶片解剖结构的排序在一定程度上决定了叶片光合生理指标，表现为表皮角质层厚、气孔小的植物蒸腾强度较弱，反之则强，但影响的程度不明显。

因此，在本试验条件下，从叶片解剖结构和光合生理指标分析5个园林绿化树种的抗旱特性，其抗旱排序依次为文冠果>新疆杨>大叶白蜡>黑核桃>夏橡。