海藻提取物对模拟干旱胁迫下甘蔗生长的影响

陈迪文，周文灵，吴启华，李 爽，凌秋平，沈大春，黄 莹，敖俊华*

(1广东省科学院南繁种业研究所，广东广州510316；2广东省现代农业产业技术研发中心(资源环境与农产品安全)，广东广州510316)

0 引言

我国糖料甘蔗产区主要集中在华南热带及亚热带区域的广西、云南和广东的旱地和坡地，这些地区缺乏有效的灌溉水源和灌溉措施，同时还常年遭受季节性干旱[1]。甘蔗植株生物量大，整个生育期对水分的需求量很大，干旱对甘蔗生长极为不利，会导致产量和糖分降低。如何提高甘蔗抗旱性已成为甘蔗研究的一个热点[2-3]。海藻提取物主要是从褐藻中提取的一类具有促进作物生长、提高抗逆性的植物刺激素物质，主要活性成分包括海藻多(寡)糖、糖醇、甜菜碱、海藻多酚，以及钾、钙、镁等矿质营养元素[4]，在农业领域应用广泛[5]。它不仅有利于提高肥料的利用率[6]，促进植物生长，还可以提高作物的抗逆性能[7-9]。已有的研究表明，海藻提取物对于提高作物抗旱性具有良好的效果[10-12]。在甘蔗上的应用研究表明，海藻提取物有利于促进甘蔗生长[13-14]，增加甘蔗产量[15-16]，提高叶片POD、SOD和CAT等抗氧化酶活性，降低叶片MDA含量，从而提高抗旱性[17]。作物根系不仅以形态变化适应干旱环境，而且能发出信号使其地上部分对干旱做出相应的反应。因此，根系研究有助于更好地了解作物的抗旱性。土培条件下的干旱逆境需要通过控制土壤的水分来创造，难以保证土壤湿度均一性，而且不利于观察根系形态。科研中常用分子量为6000的聚乙二醇(PEG6000)作为渗透调节剂加入营养液来模拟干旱胁迫环境。目前，干旱胁迫下海藻提取物对甘蔗生长以及根系形态的影响并不清楚。因此，本研究采用水培方法，在营养液中加入PEG6000模拟干旱胁迫环境，研究喷施海藻提取物对甘蔗植株生长及根系形态的影响，以期为海藻提取物在提高甘蔗抗旱性方面提供理论支持。

1 材料和方法

1.1 试验材料

本试验采用的甘蔗品种为粤糖93-159，模拟干旱胁迫的试剂为PEG6000，海藻提取物为酶解海带提取液，海藻酸含量＞20 g/L。

1.2 试验设计

挑选健康甘蔗种茎砍成单芽，置于石英砂覆盖的育苗盘内育苗，待出苗50天后选取生长一致的甘蔗幼苗，转移到日光温室内水培装置采用自来水培养5天后转入1/2浓度霍格兰营养液中继续培养3周，再转入全量霍格兰营养液继续培养2周，每周更换1次营养液，营养液用通气泵间歇性通气，每隔2 h通气30 min。之后开始进行模拟干旱胁迫处理。试验设置5个处理，分别为：CK，不添加PEG处理；P1，10%PEG处理；P2，20%PEG处理；P1SE，10%PEG+喷施海藻提取物处理；P2SE，20%PEG+喷施海藻提取物处理，各处理均种植6株甘蔗作为6次重复。各处理的PEG在更换营养液时按照重量比例添加，更换营养液后P1SE和P2SE处理同时进行海藻提取物的喷施处理，喷施浓度为海藻提取物500倍稀释液，以所有叶面湿润而不滴水为准。每周更换1次营养液同时进行PEG和海藻提取物处理，干旱胁迫处理培养4周后对甘蔗进行收获取样分析。

1.3 样品采集与测定

收获时，测定株高和茎径，株高测量茎基部到植株最高可见肥厚带的距离，茎径测量距离茎基部10 cm高度处的茎直径。地上部称量鲜重后置于烘箱烘干至恒重后称量干重。根系用纯水洗净后收集，取1株用于根系活力测定，采用李合生[18]的方法测定。其余5株根系用根系扫描仪(EPSON Expression 10000XL)分多次对根系进行扫描，并用根系分析系统(WinRHIZO-LA2400)分析统计各项根系形态参数，包括总根长、根直径、根系表面积和根系体积。扫描完的根系擦干水分称量鲜重，置于烘箱烘干至恒重后称量干重，分别计算根系和地上部的含水率=(1-干重/鲜重)×100%，统计地上部和根系的总干物质量。

1.4 数据分析

所有数据均采用Microsoft Excel 2013整理数据，SPSS 19.0软件进行统计分析，方差分析采用邓肯氏多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同处理对甘蔗农艺性状和干物质量的影响

如表1所示，在模拟干旱胁迫条件下甘蔗株高、地上部干重、根系干重和总干重均比正常对照处理显著降低，P2处理降低幅度比P1更大，P2处理的株高比正常对照处理降低14.8%，地上部、根系和总干重分别降低18.6%、12.7%和18.1%。干旱胁迫下喷施海藻提取物使株高、茎径和干物质量比干旱胁迫处理均有一定增加，其中，P1SE处理的株高和根系干重与正常对照处理无显著差异，P2SE处理株高、地上部干重和总干重均显著高于P2处理。

表1 不同处理下的甘蔗农艺性状与干物质量

2.2 不同处理对甘蔗根系形态的影响

不同处理下的甘蔗根系形态参数如表2所示，干旱胁迫下甘蔗各项根系参数相比正常对照处理均有显著减少，其中P2处理相对减少幅度更大，P2处理的总根长和根系表面积均显著低于P1处理，表明在20%PEG胁迫下根系的生长发育受到严重抑制。干旱胁迫下喷施海藻提取物处理的根系形态参数有一定改善，其中，P2SE处理的总根长、根系表面积和根系体积均显著大于P2处理。

表2 不同处理下甘蔗根系形态参数

2.3 不同处理对甘蔗根系和地上部含水率的影响

如图1所示，干旱胁迫处理下的甘蔗根系和地上部含水率均比正常对照处理显著下降，而且P2处理显著低于P1处理，说明干旱胁迫降低了甘蔗植株自身含水率。干旱胁迫下喷施海藻提取物处理使根系和地上部的含水率得到提高，其中，P1SE和P2SE的根系含水率均显著高于其对应不施用海藻提取物的干旱处理。另外，P2SE处理地上部含水率也显著高于P2处理。

图1 不同处理下的甘蔗根系(a)和地上部(b)的含水率

2.4 不同处理对甘蔗根系活力的影响

如图2所示，干旱胁迫下，P1和P2处理的甘蔗根系活力比正常对照处理分别下降14.1%和31.8%，说明干旱胁迫严重降低了甘蔗根系活力。干旱胁迫下喷施海藻提取物处理使根系活力得到提高，P1SE处理的根系活力比P1处理提高6.3%，P2SE处理比P2处理提高10.9%，表明海藻提取物有助于提高干旱胁迫下的根系活力。

图2 不同处理下的甘蔗根系活力

3 讨论

研究表明，干旱胁迫对甘蔗生长造成非常严重的负面影响，在形态上会导致株高降低和茎径变小，根系活力下降，最终导致生物量下降[19]。本研究结果也表明，干旱胁迫条件下，甘蔗的株高以及生物 量均显著降低，根系活力显著下降，而茎径变化较小，这可能是由于培养时间不够长而未表现出显著差异。海藻提取物对于提高抗旱性方面的研究，在其他多种作物均有报道[20-22]。本研究中，喷施海藻提取物能使干旱胁迫下的甘蔗株高和生物量增加，提高根系活力，表明海藻提取物对干旱胁迫条件下的甘蔗同样具有缓解效应。

根系作为植物最重要的养分和水分吸收器官，直接影响着植物地上部生长，因此植物适应逆境胁迫的途径之一是改变根系的形态和构型。研究表明，甘蔗在盐胁迫以及酸胁迫等逆境胁迫条件下，根系形态参数会发生显著变化，包括根总长、根直径、根体积和根表面积等均会显著减少[23-24]。本研究中，不同浓度的PEG胁迫条件下甘蔗各项根系参数比正常处理均显著减少，而叶面喷施海藻提取物后对根系的生长也具有一定促进作用，从而缓解了干旱胁迫对甘蔗根系的伤害。这个作用可能是海藻提取物被叶片吸收后参与了ABA依赖性信号通路，调节了与抗旱性相关的基因表达[11,25]。虽然在干旱胁迫下，喷施海藻提取物对甘蔗生长具有缓解作用，但各项指标并不能达到正常处理的水平，说明海藻提取物只能在一定程度上降低干旱胁迫带来的伤害，而无法完全消除其负面影响。即便如此，海藻提取物仍然具有作为植物抗旱物质开发研究的可能性[20]。

4 结论

研究结果表明，PEG模拟干旱胁迫导致甘蔗株高和生物量降低，根系形态参数发生显著变化，植株含水率降低，根系活力下降。干旱胁迫条件下喷施海藻提取物能使甘蔗的株高、茎径和干物质量增加，总根长、根系表面积和根系体积增大，根系和地上部的含水率提高，根系活力增加。因此，喷施海藻提取物能在一定程度上缓解干旱胁迫对甘蔗造成的伤害，改善植株的生长情况。