杜鹃兰假鳞茎发育中内源激素的含量变化

高晓峰，吕　享，吴彦秋，王汪中，黄图成，韦红边，刘贵贤，张明生

(贵州大学 生命科学学院，山地植物资源保护与种质创新省部共建教育部重点实验室，贵州 贵阳 550025)



杜鹃兰假鳞茎发育中内源激素的含量变化

高晓峰，吕享，吴彦秋，王汪中，黄图成，韦红边，刘贵贤，张明生

(贵州大学 生命科学学院，山地植物资源保护与种质创新省部共建教育部重点实验室，贵州 贵阳 550025)

采用ELISA法测定了杜鹃兰新生假鳞茎发育过程中早期新老假鳞茎的4种内源激素(IAA、CTK、GA3和ABA)含量的动态变化。结果表明：在杜鹃兰新生假鳞茎发育过程中新老假鳞茎内源激素含量及比例呈现规律性的变化。新老假鳞茎中IAA含量变化较为复杂，一年生假鳞茎呈先急剧下降后上升再小幅下降的变化，二年生假鳞茎表现出两个峰顶和三个峰谷的变化，三年生假鳞茎则呈先升后降再升再降的变化；CTK含量的变化是一年生假鳞茎呈先急剧下降后小幅上升再下降，二年生和三年生假鳞茎均呈双峰曲线；GA3含量变化表现出一年生假鳞茎先升后降再升再降最后急剧上升，二年生假鳞茎先升后降再升，三年生假鳞茎先降后升再降再升的变化趋势；ABA含量整体呈先升后降的变化；IAA/CTK和IAA/ABA比值的变化几乎都是先下降后呈双峰曲线。

杜鹃兰；假鳞茎；内源激素；发育

杜鹃兰(Cremastraappendiculata(D.Don) Makino)为兰科杜鹃兰属的珍稀药用植物，其干燥假鳞茎为中药山慈菇的主要来源之一，有清热解毒、润肺止咳、活血止痛、消肿散结等功效，内用可抗肝癌、乳腺癌、子宫癌等，外用于治疮毒、蛇虫咬伤、皮肤烫伤或烧伤等[1]，是常用的重要中药材，收载于《中国药典》[2]。然而，因其独特的繁殖特性[3-5]和对生境的苛刻要求，野生资源濒临枯竭。目前为止，研究者从杜鹃兰的繁殖技术[3-8]、生长发育[9]、种群数量与遗传漂变[10]、化学成分[11-23]、药理作用[16,24-28]、共生真菌[29-30]及人工栽培[31]等方面作了一定的探索性工作，也取得了一些成果。因杜鹃兰几乎不能进行有性繁殖，主要以假鳞茎进行营养繁殖，而串联的假鳞茎中每年只有新生的一个假鳞茎能出芽成苗形成一个新的植株，其它假鳞茎均不能再生植株，推测该现象很可能是由其内源激素调控所致，而有关杜鹃兰内源激素方面的研究未见报道。本实验通过分析杜鹃兰新生假鳞茎发育过程中新老假鳞茎内源激素含量的变化，以期为进一步探索杜鹃兰假鳞茎出芽成苗的激素调控机理奠定基础。

1　材料与方法

1.1实验材料

杜鹃兰(Cremastraappendiculata(D.Don) Makino)采自贵阳花溪高坡乡，以无损伤、无病虫害的杜鹃兰新老假鳞茎为实验材料。

1.2实验方法

实验自2014年3月10日开始至2014年9月20日完成。期间每月10日、20日和30日分别取样，每次取生长时期一致的3株杜鹃兰假鳞茎(每株须有3个假鳞茎)，剥去叶(鞘)片，液氮速冻后立即置于-80℃的冰箱中固定保存，用于内源激素含量的测定。

内源激素提取：称取1.0 g速冻后的假鳞茎，加2 mL样品提取液，在冰浴下研磨成匀浆，转入10 mL试管，再用2 mL提取液分次冲洗研钵，洗液一并转入试管，摇匀，置4℃冰箱内提取4 h，3500 r/min离心8 min，取上清液。沉淀中加1 mL提取液，搅匀，置4℃下再提取1 h，离心，合并上清液并记录体积，弃去残渣。上清液过C-18固相萃取柱，将过柱后的样品转入10 mL塑料离心管中，真空浓缩干燥，除去提取液中的甲醇，用样品稀释液定容[32]。

内源激素测定：采用酶联免疫吸附测定法(ELISA)测定杜鹃兰假鳞茎中生长素(IAA)、细胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA3)和脱落酸(ABA)的含量。所有内源激素的含量均在鲜重条件下测定。试剂盒和测定方法由北京诚林生物科技有限公司提供。

1.3数据分析

采用Microsoft Excel 2007软件进行数据分析。

2　结果与分析

2.1杜鹃兰假鳞茎发育过程中IAA含量的变化

杜鹃兰新生假鳞茎发育过程中，新老假鳞茎内IAA含量变化较复杂。在叶芽休眠期内，一年生假鳞茎IAA含量由最大值1548.70 ng/g急剧下降到最小值1011.26 ng/g，二年生假鳞茎IAA含量也下降到最低值1089.17 ng/g，而三年生假鳞茎IAA含量却由1014.99 ng/g上升至1057.33 ng/g。由图1-a可以看出，在叶芽萌动前，一年生假鳞茎中IAA含量最低，这与其他研究发现低浓度的IAA能够促进芽的萌发的观点相符。叶芽萌动后至叶芽与根状茎伸长生长期，IAA含量整体呈现上升趋势，二年生和三年生假鳞茎分别达到最大值1560.45 ng/g和1420.89 ng/g，这可能是叶芽顶端产生的生长素向下运输的结果；随着新生假鳞茎的初始形成及分化膨大，新老假鳞茎的IAA含量均呈下降趋势，接着假鳞茎膨大至发育成熟，一年生和三年生假鳞茎IAA含量基本保持不变，二年生假鳞茎IAA含量呈先下降后上升的趋势，这样的变化趋势可能是因为新生假鳞的形成导致的，顶端产生的生长素基本都用于新生假鳞茎的生长发育，而很少运输到早期的假鳞茎中。

a

b

c

d

Fig.1The contents of endogenous hormones in new and old pseudobulbs

A-B. 叶芽休眠期；C. 叶芽萌动期；D-F. 叶芽与根状茎伸长生长期；G. 假鳞茎初始形成期；H. 假鳞茎膨大期； I. 假鳞茎充分发育期

2.2杜鹃兰假鳞茎发育过程中CTK含量的变化

新老假鳞茎中CTK含量在新生假鳞茎整个发育过程中的变化趋势见图1-b。在叶芽休眠期内，一、二年生假鳞茎中CTK含量呈明显上升趋势，且分别达到一个峰值186.09 ng/g和111.64 ng/g，而三年生假鳞茎中CTK含量则从最大值260.09 ng/g急剧下降至132.05 ng/g，即在叶芽萌动前，一年生假鳞积累大量的CTK，为其分化出芽做准备。在叶芽与根状茎伸长生长期内，二年生和三年生假鳞茎中CTK含量呈先升后降的变化趋势，而一年生假鳞茎中CTK含量呈先降后升的变化，这可能是新老假鳞茎中CTK相互传递运输的结果；至假鳞茎初始形成期和膨大期，新老假鳞茎的CTK含量均显著下降至最低值，一年生、二年生和三年生假鳞茎CTK含量分别为27.58 ng/g、35.20 ng/g和33.75 ng/g，这是因为该时期是新生假鳞茎生长发育最快的时期，需要大量的CTK，早期的新老假鳞茎中的CTK向新生假鳞茎中转移，以满足新生假鳞茎的生长发育所需；随着假鳞茎充分发育成熟，新老假鳞茎CTK含量有小幅上升趋势。

2.3杜鹃兰假鳞茎发育过程中GA3含量的变化

杜鹃兰新老假鳞茎中GA3含量在新生假鳞茎整个发育过程也表现出较为复杂的变化(图1-c)。在叶芽休眠期内，新老假鳞茎GA3含量均小幅下降，而该时期ABA含量上升(图1-d)，这与叶芽的休眠息息相关；叶芽萌动前，一年生假鳞茎的GA3含量急剧上升至最大值(0.048 ng/g)，二年生和三年生假鳞茎变化不大，这说明GA3能解除叶芽的休眠，促进叶芽萌发；叶芽萌发后，一年生假鳞茎GA3含量迅速下降，二年生和三年生假鳞茎GA3含量均呈上升趋势，这可能是一年生假鳞茎中的GA3运输至二年生和三年生假鳞茎中所致；叶芽与根状茎伸长生长期，新老假鳞茎GA3含量的变化趋势均不同，一年生假鳞茎上升，二年生假鳞茎下降，三年生假鳞茎呈先升后降趋势，该时期一年生假鳞茎GA3含量最高，此时正是新生假鳞茎初始形成前的根分化期，说明高浓度的GA3能促进根的分化形成；随着新生假鳞茎的初始形成，新老假鳞茎的GA3含量明显下降，一年生和二年生假鳞茎均下降至最低值(分别为0.018 ng/g和0.013 ng/g)，这可能是因为该时期根状茎伸长生长停止，导致GA3含量的下降；至假鳞茎膨大与充分发育期，GA3含量又明显上升，二年生假鳞茎在充分发育期达最大值(0.057 ng/g)，三年生假鳞茎在膨大期达最大值(0.052 ng/g)，因为这两个时期是杜鹃兰新生假鳞茎生长发育最快的时期，也是杜鹃兰植株生长最旺盛的时期，高浓度的GA3正好促进细胞和植株的伸长生长。

2.4杜鹃兰假鳞茎发育过程中ABA含量的变化

在杜鹃兰新生假鳞茎形态发生过程中，除叶芽休眠期外，新老假鳞茎的ABA含量均呈显著下降趋势(图1-d)。在叶芽休眠期，新老假鳞茎中ABA含量有小幅上升，一年生、二年生和三年生假鳞茎均达到最大值，分别为639.95 ng/g、617.78 ng/g和613.54 ng/g，这是因为ABA是有促进休眠的作用；随着叶芽的萌动，新老假鳞茎中ABA含量急剧下降，且一年生假鳞茎下降最快，叶芽萌动前一年生假鳞茎中ABA含量最低，这也说明一年生假鳞茎解除休眠最快；在新生假鳞茎的膨大期，一年生和二年生假鳞茎ABA含量降至最小值，分别为106.50 ng/g和89.16 ng/g，三年生假鳞茎至假鳞茎充分发育期降至最低值(88.03 ng/g)，这是因为这两个时期是杜鹃兰新生假鳞茎及植株生长发育最旺盛的时期，故促进生长发育的内源激素占优势，ABA减少。

2.5杜鹃兰假鳞茎发育过程中激素比例的变化

在杜鹃兰新生假鳞茎发育过程中，新老假鳞茎内IAA/CTK和IAA/ABA的比值呈现规律性的变化(图2)。在叶芽休眠期内，一年生和二年生假鳞茎内IAA/CTK比值呈现下降趋势，三年生假鳞茎IAA/CTK比值呈上升趋势，IAA/ABA比值在新老假鳞茎中均呈现下降趋势；叶芽萌动前，新老假鳞茎内IAA/CTK和IAA/ABA的比值均为最低值。植物生长发育过程中，低IAA/CTK比值有助于芽的萌发，高IAA/CTK比值促进生根。到叶芽与根状茎伸长生长期，新老假鳞茎内IAA/CTK和IAA/ABA比值的变化较为复杂，呈现先上升后下降再上升的趋势，在新生假鳞茎初始形成前，也就是在根分化期，IAA/CTK比值相对较高，说明高IAA/CTK比值有利于根的分化；随着假鳞茎的初始形成至假鳞茎膨大期长成幼苗，新老假鳞茎内的IAA/CTK和IAA/ABA的比值急剧上升，说明IAA/CTK和IAA/ABA的高比值有利于幼苗的生长；到假鳞茎充分发育期，一年生和三年生假鳞茎IAA/CTK的比值下降幅度较大，二年生假鳞茎IAA/CTK的比值仍呈上升趋势，而新老假鳞茎IAA/ABA的比值变化不大。

3　讨论

在植物生长发育过程中，任何一种生理效应都不是单一激素的作用，而是各种激素相互作用的结果[33]。本研究显示，叶芽萌发前，新老假鳞茎中，一年生假鳞茎IAA含量降到最低，CTK含量大于二年生和三年生假鳞茎，ABA含量下降最快，GA3含量急剧上升，IAA/CTK和IAA/ABA的比值降到最低，这一系列的变化都在为一年生假鳞的出芽萌发做准备，表明杜鹃兰新生假鳞茎的叶芽萌发过程受IAA、CTK、ABA和GA34种内源激素含量及其比值的综合调控。叶芽萌发后，新生假鳞茎发育各时期，新老假鳞茎的内源激素含量同样呈规律性的变化，整个发育时期受各内源激素的共同调控。

图2　杜鹃兰新老假鳞茎内源激素含量比例的变化

A-B. 叶芽休眠期；C. 叶芽萌动期；D-F. 叶芽与根状茎伸长生长期；G. 假鳞茎初始形成期；H. 假鳞茎膨大期； I. 假鳞茎充分发育期

Brunner[34]和Weigel等人[35]认为，高浓度的IAA有利于形成根原基和不定根。本研究中，新生假鳞茎初始形成前，IAA含量最高，而该时期正是根分化形成的主要时期。CTK的主要生理作用是促进细胞分裂、抑制细胞伸长、促进细胞扩展，且一般认为细胞体积的增大和数量的增加是依靠CTK含量增加的。但在本研究中，假鳞茎膨大期和充分发育期，CTK含量却呈下降趋势，这可能是因为早期新老假鳞茎中CTK转移到了新形成的假鳞茎中，以满足新生假鳞茎生长发育的需要。

GA3的典型生理作用就是促进植物茎节的伸长生长，同时在许多植物中内源激素GA3与休眠相关，休眠解除过程中，GA3含量变化与ABA相反，呈上升趋势。如芸苔属种子GA3含量迅速增加[36]，百合鳞茎GA3也同样呈增加趋势[37]，欧洲甜樱桃花芽和草莓GA3含量都是先降后升[38-39]。本研究发现在叶芽萌发前后，GA3含量也呈先降后升的变化趋势，在叶芽与根状茎伸长生长期，呈显著上升，与大多数植物GA3含量变化相似；在假鳞茎初始形成期，根状茎伸长生长停止，根分化形成，GA3含量下降到最低，说明低浓度的GA3对根的分化可能有促进作用。

在许多植物的研究中，内源激素ABA促进植物器官休眠、抑制发芽的观点已达成共识。如朝鲜冷杉种子层积处理后ABA含量降低以促进发芽[40]，在休眠解除的过程中，芸苔属种子ABA含量急剧下降[36]，百合鳞茎ABA含量也呈下降趋势[37]，草莓ABA含量呈先升后降的变化趋势[38]，欧洲甜樱桃花芽ABA含量与草莓相似，也是先升后降[39]。总之，多数植物都是随着ABA含量的下降，器官休眠解除。本研究结果也表明，在叶芽休眠期，杜鹃兰新老假鳞茎ABA含量上升；随着叶芽的萌动，ABA含量显著下降；在假鳞茎初始形成期至膨大期，ABA含量急剧下降至最低值。

本研究的结果初步反映了在杜鹃兰新生假鳞茎发育过程中新老假鳞茎内源激素含量变化的一定规律。可否通过不同生长调节剂调控杜鹃兰新老假鳞茎的激素平衡，实现其假鳞茎串中新老假鳞茎均出芽成苗，从而有效提高其繁殖系数，值得进一步深入探索。

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Endogenous Hormone Content Changes During NewbornCremastraPseudobulb Development

GAOXiao-feng，LVXiang，WUYan-qiu，WANGWang-zhong，HUANGTu-cheng，WEIHong-bian，LIUGui-xian，ZHANGMing-sheng*

(SchoolofLifeSciences，KeyLaboratoryofPlantResourcesConservationandGermplasmInnovationinMountainousRegion(MinistryofEducation)，GuizhouUniversity，Guiyang，Guizhou550025，China)

The dynamic content changes of four endogenous hormones (IAA，CTK，GA3 and ABA) of the new and old pseudobulb during the development of newbornCremastrapseudobulb was measured by ELISA. The result shows that the content and ratio of new and old pseudobulb endogenous hormone exhibits changed regularly during the development of Cremastra newborn pseudobulb. The change of IAA content in new and old pseudobulb is more complex- changes of the pseudobulb rose after a sharp decline and then declined slightly in the first year; biennial pseudobulb changed in two peaks and three valley in the second year; triennial pseudobulb first increased and then decreased and again increased and decreased in the third year. The changes of CTK content sharply fell and then slight rose at last declined in pseudobulb in the first year; biennial and triennial pseudobulb showed a bimodal curve in the second and third year. The changes trends of GA3content is that it increased and then decreased and then again rose and decreased at last sharply increased in pseudobulb in the first year; biennial pseudobulb first increased and then decreased and then again rose in the second year; triennial pseudobulb first fell and then rose again fell and rose in the third year. The overall change of ABA content is that it increased first and then decreased. The ratio changes of IAA/CTK and IAA/ABA first declined and then changed in a bimodal curve.

Cremastraappendiculata(D. Don) Makino；pseudobulb；endogenous hormones；development

2016-03-17；

2016-04-05

国家自然科学基金“杜鹃兰新生假鳞茎机制机理及其丛生芽诱导途径研究”(81360613)；贵州省高层次创新型人才培养计划(黔科合人才[2015]4031号)。

张明生(1963-)，男，博士，教授，博士生导师，主要研究方向：植物生理生化与生物技术；E-mail: mszhang@guz.edu.cn。

S682.31

A

1008-0457(2016)02-0034-06国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2016.02.007