湖北来凤楠属植物群落物种构成及特点研究

何舒怀，马永征，费永俊

(长江大学 园艺园林学院，湖北 荆州 434025)

湖北来凤楠属植物群落物种构成及特点研究

何舒怀，马永征，费永俊*

(长江大学 园艺园林学院，湖北 荆州 434025)

本文利用分类学、生态学方法对湖北来凤楠属植物群落物种组成与结构进行调查分析。结果表明：来凤县有桢楠(PhoebezhennanS. Lee et F. N. Wei)、闽楠(Phoebebournei(Hemsl.) Yang)2种楠属植物，而桢楠数量最多，分布最广。具体分析调查结果可知：来凤桢楠林群落物种多样，共有维管束植物30科42属46种，含单种植物的属偏多，桢楠是群落优势种；泛热带分布科占绝大多数；群落中有27种高位芽植物，地上芽植物偏少；桢楠种群结构不合理，属衰退型，桢楠的优势地位可能被取代。

楠属；群落组成；种群结构；来凤

楠属(Phoebe)植物和润楠属(Machilus)植物统称为楠木，其质地坚韧、纹理优美、香气怡人，从古至今一直被人们誉为楠、樟、梓、稠四大名木之首，素有“木金子”之称。另外楠木树形优美、冠大荫浓、四季常青，在园林绿化及庭院景观中普遍应用。

《中国树木志》(第1卷1982)中记载，估计共有94种楠属植物，我国记录的有34种4变种，在长江流域以南地区分布较为集中。在第一批《国家重点保护野生植物名录》中，桢楠被列为国家II级重点保护植物。桢楠野生资源多于海拔1500 m以下的亚热带常绿阔叶林中散生[1，2]，呈零散分布。由于历年的滥砍滥用，桢楠原生林几乎被毁，现有的多为次生林，也仅限于自然保护区内或是还未开发的深山中[3，4]。

本文对来凤县楠属植物资源进行了一系列调查研究，进一步摸清楠属植物在来凤的分布状况、资源数量及群落类型。并通过对具有显著代表性的群落深入探究，分析楠属植物在来凤县的生存现状，旨在为楠属植物资源的保护提供参考资料，同时引起社会人士的重视并一起保护珍稀植物资源——楠木。

1 自然地理概况及研究方法

1.1 自然地理概况

1.1.1 来凤县自然地理概况 来凤县位于湖北省西南边陲的恩施州，地处澧水上游，属于我国中部平原与西部山地交接的第II阶梯的东缘。中亚热带季风性气候；植被以中亚热带常绿阔叶林为主，随着海拔的上升，其植被类型依次为北亚热带常绿、落叶阔叶混交林带、暖温带落叶阔叶林带、温带针叶、落叶阔叶林带和寒温带针叶林带；土壤类型为红壤、黄壤、黄棕壤和棕壤。该地区内地形复杂，气候、植被、土壤多样化，形成了得天独厚的自然环境，孕育了丰富的珍贵植物资源。而其受第三纪冰川影响较小，楠木资源才能够保存至今。

1.1.2 样地自然环境 样地自然环境如表1所示。

表1 来凤县自然环境Tab.1 Natural environment of Laifeng

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查 根据前期考察，在来凤县百福司镇、漫水乡、绿水乡及大河镇共4个样地进行调查，各样地设置20 m×50 m的样方，即由10个10 m×10 m的样格组成。调查测量样地的海拔、高度、地形、地理坐标、坡度、坡向、坡位及土壤类型等环境概况。

采取“每木记账调查法”，主要记录样地内楠木所有个体的胸径、树高、冠幅以及生长状况。同时在各个样方内进行乔木层调查，随机选择2个样格进行灌木层调查，在四角和中间进行草本层调查，记录群落的组成、外貌及结构。

1.2.2 数据处理方法

1.2.2.1 区系成分 根据样地调查资料，对具有代表性的样方1内的所有维管束植物进行综合统计。并用吴征镒的《世界种子植物科的分布区类型系统》及其修订[5，6]的划分标准对样方内植物科的分布区类型进行统计分析。

1.2.2.2 生活型谱 群落对外界环境的适应情况可以通过分析其生活型的组成。依据丹麦生态学家Raunkiaer的生活型系统[7]，确定各物种的生活型，并进行归类及绘制生活型谱。

1.2.2.3 年龄结构 由于很难辨别立木年龄，故用立木胸径结构分析种群年龄结构。径级结构的分析标准[8-10]：Ⅰ级幼苗高H<33 cm，胸径(DBH)<2.5 cm；Ⅱ级幼树高H≥33 cm，胸径(DBH)<2.5 cm；Ⅲ级小树2.5 cm≤(DBH)<7.5 cm；Ⅳ级中树7.5 cm≤(DBH)<22.5 cm；Ⅴ级大树(DBH)≥22.5 cm。

2 结果与分析

2.1 来凤县楠木植物资源概况

来凤县现有楠属植物2种——桢楠和闽楠，其中桢楠在来凤县分布最广，数量最多，而闽楠数量极少。结果表明，来凤县楠属植物位于北纬29°20′～29°21′，东经109°17′～109°18′，海拔处于548 m～685 m，以散生为主，也有完整的桢楠群落存在，多处于阴坡潮湿的地理环境，人为干扰较为严重，期间中还发现多株桢楠古树及丛生树。

2.2 来凤桢楠群落特征

2.2.1 桢楠群落物种组成 将桢楠群落的垂直结构划分成3个层次，分别为乔木层、灌木层及草本层，并对相关植物进行鉴别。

由表2可知，桢楠群落共有46种维管束植物，隶属30科42属。其中乔木层共15种，隶属12科15属，常绿6种，落叶9种。该群落为常绿落叶阔叶混交林，落叶乔木为丰富的下层植物种类提供生存条件。灌木层共16种，隶属于11科13属，常绿11种，落叶5种；草本层共15种，隶属于13科15属。桢楠群落中蔷薇科的植物种类出现最多，占总种数的8.70%；乔木层中壳斗科、楝科和大戟科的植物种类出现最多，都占总种数的13.33%；这与

表2 来凤县桢楠群落乔木层物种组成Tab.2 Exemplifying the Phoebe Zhennan community species composition of arborescent stratum in Laifeng

表3 来凤县桢楠群落灌木层物种组成Tab.3 Exemplifying the Phoebe Zhennan community species composition of shrub stratum in Laifeng

表4 来凤县桢楠群落草本层物种组成Tab.4 Exemplifying the Phoebe Zhennan community species composition of field stratum in Laifeng

李冬林等[11]的观点一致，楠木的乔木伴生种以壳斗科植物为主。灌木层中山茶科和蔷薇科的植物种类出现最多，都占总种数的20%；草本层中菊科和荨麻科的植物种类出现最多，都占总种数的12.5%。桢楠群落中单种属有19属，占总属数的41.30%；其中乔木层、灌木层、草本层中单种属分别有6属、5属、8属，分别占31.58%、26.32%、42.11%。由此可知，来凤桢楠群落的物种丰富，垂直结构明显，季相变化多样。且群落中含单种属多(草本层最为显著)，表明该群落中物种随机分布，偶见种较为常见。

2.2.2 植物区系特征 将桢楠群落30科划分为5种分布类型和4种变型，其中泛热带分布类型占明显优势，占总科数的30%；其次为世界分布类型，占26.67%。累计热带分布(1～4)占总科数的73.33%，该桢楠群落的区系分布有向温带过渡的显著趋势，这与来凤的地理环境相符合。

2.2.3 桢楠群落生活型 由表5可知，群落中分布较多的是高位芽植物，共有27种，占58.70%；地面芽植物分布明显较少，占15.22%；地下芽和一年生植物次之，分别占10.87%和8.69%；地上芽植物分布最少，仅3种，占6.52%。桢楠群落中以高位芽植物为主，其次为地面芽植物，表明此区域植物生长季水热条件适宜，但其冬季较长，限制了喜湿植物种类的生长，而适应寒冷环境的植物增加。这一生活型组成的气候特征与来凤县的气候特征相符合。

表5 来凤桢楠群落科的分布区类型Tab.5 Areal-types of family in Phoebe zhennan community in Laifeng

2.2.4 桢楠群落种群结构分析 种群是群落的基本组成成分，其结构能够直接影响群落结构，更能够体现群落演替的发展趋势。研究群落优势树种的种群结构对阐明群落的空间分布、演替方式、种群生态特征及更新作用重大[12，13]。种群年龄结构是种群动态和过程的基础和保证，并组成群落特征。

表6 来凤县桢楠群落生活型谱Tab.6 The life-form spectrum ofPhoebe zhennan community in Laifeng

样方内优势物种——桢楠共39株，丛生树4株(包含2杆丛生3株，4杆丛生1株)，Ⅰ级幼苗高0株；Ⅱ级幼树1株；Ⅲ级小树0株；Ⅳ级中树2株；Ⅴ级大树36株。分析桢楠种群的径级结构，不同径级的个体数差别较大。图1可以看出，该种群中小径级数量极少，样地附近也是偶有见到，表明该区域受到外界干扰较强，种群不能保证种内的天然更新。Ⅴ级大树占大量，导致Ⅱ级幼树和Ⅲ级小树在生长期间难以得到充分的阳光而死亡。分析可得该种群年龄结构不完整，应属于衰退型种群，该群落中桢楠的优势地位在一定时期内将可能被取代。

图1 桢楠种群径级结构Fig. 1 DBH class structure ofPhoebe zhennan population

3 结论与讨论

3.1 来凤楠属植物资源概况

在《湖北植物志》等文献资料中[14]，在来凤县已有记录的楠属种质资源有白楠、闽楠和桢楠3种，此次调查中并未发现白楠，调查过程中可能有所遗漏，但白楠在该地区内灭绝的可能性也极大。

3.2 来凤桢楠群落现状

分析来凤桢楠群落物种组成和种群结构，该群落物种种类多，共有维管束植物30科42属46种，其中含单种的科属较多，物种随机分布，偶见种较多。桢楠在群落中占绝对优势，但该群落中桢楠的年龄结构不完整，不能完成种内天然更新，呈衰退型，有可能在不久的将来被其他物种取代优势地位。

来凤县桢楠群落位于常绿落叶阔叶林中，常绿树种占绝对优势。对群落中出现的46种维管束植物的生活型进行分类，高位芽植物共有27种，占58.70%。高位芽植物在该群落中占绝对优势，其次为地面芽植物，表明该区域植物生长季的气候温热多湿，但其冬季较长。这一生活型组成的气候特征与来凤县的气候特征相符合。区系特征明显，该桢楠群落的区系分布有向温带过渡的显著趋势，与桢楠群落的生长环境相适应，这与来凤的地理环境相符合。

3.3 来凤楠木致濒原因分析

湖北恩施州来凤县楠木植物资源基本为天然林采伐后萌生的次生林，但也存在少量的野生楠木资源，胸径超过80 cm的有5棵(其中超过100 cm的有2棵)。这也间接的反映了该地区的地理气候环境非常适合楠木生存。楠木幼苗具有一定耐阴性，能够在密林下正常的生长，但其幼苗成长需要一定光照，长成大树的机会不大；因其种子和幼苗的数量巨多，所以在种群发展中与死亡率保持基本一致，从而能够保持种群数量的稳定增长[15]。影响楠木更新和导致其濒危的原因主要有以下几个方面：

3.3.1 砍伐利用过度 楠木是高级木材，古往今来备受追捧，后期更是作为“皇木”进贡。长期遭到砍伐，野生资源几乎消失殆尽，天然林分已经很难找到。

3.3.2 生境破坏 楠木一般分布在谷底两侧，离民居较近，受到居民干扰较为严重。同时，气候变化对楠木存在潜在影响，其适宜分布范围将逐渐缩小与变化[16]。

3.3.3 生物学特性 由于楠木主要靠种子传播，种子散播能力不强，主要集中在大树底下，因此较难向四周扩散。楠木种子及幼苗数量大，但其幼苗生长需要一定光照，种内竞争激烈，因此自然状态下楠木种群较难扩大。

3.4 楠木保护措施及建议

基于以上研究，可知楠木资源濒危主要有种群内在因素和外在环境因素影响。提出以下两点保护措施：

3.4.1 提高楠木的繁育能力 对现有楠木资源进行引种栽培。加强对楠木种群的观测，在其丰年时，采适量种子进行引种栽培，建立植物资源圃，长期保存其种质资源。其次加强对楠木植物资源的研究，深入研究其生理生态学、生殖生理学及分子水平等，为科学保育提供理论基础。

3.4.2 保护生境 加大对楠木的保护力度，建议建立楠木保护区或保护点，拒绝认为干扰与乱砍滥伐，使其种群内部能够进行天然更新。同时加大宣传力度，提倡全民保护。

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Research on the Specice composition and features ofPhoebeplant community in Laifeng County， Hubei Province

HEShu-huai，MAYong-zheng，FEIYong-jun*

(CollegeofHorticultureandGardening，YangtzeUniversity，Jingzhou，Hubei434025，China)

In this paper， the composition and structure of the genus Phoebe Nees community in Laifeng County of Hubei Province were investigated and analysed by systematic and ecological approaches. The results showed thatPhoebezhennanS. Lee et F. N. Wei andPhoebebournei(Hemsl.) Yang are present in Laifeng.Phoebezhennanis the most widely distributed species. Phoebe zhennan plant community is rich in species. The vascular plants found include 46 species in 30 genera of 42 families， with majority of the genera containing only a single species. Phoebe zhennan is the most dominant species in the community. The plant community belongs to pantropic type， including more (27 species of) phaenerophytes and less chamaephytes. The population structure ofP.zhennanis not sustainable， belonging to decline population type， and the species’ dominance may be replaced in this plant community.

Phoebe； community composition; population structure; Laifeng County

2016-10-04；

2016-12-17

湖北省科技支撑计划(2013BBB24)。

S718.54；S46

A

1008-0457(2017)01-0045-05 国际

10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.01.008

*通讯作者：费永俊(1965-)，男，博士，教授，硕士生导师，主要研究方向：园林植物种质资源的评价与研究；E-mail：fyj2010@163.com。