豆天蛾滞育研究进展及展望

郭明明，李晓峰，樊继伟，邓 盼，陈 凤*

（1.连云港市农业科学院/江苏徐淮地区连云港农业科学研究所，江苏连云港 222000；2.江苏省农业科学院休闲农业研究所，江苏南京 210000）

节肢动物是动物界种类最多、数量最大、分布最广的一个类群，昆虫就属于节肢动物类群。当不利环境条件来临时，昆虫会通过滞育来躲避不利条件，从而实现种群繁殖［1-2］。滞育是指昆虫受到不利环境刺激后，通过体内一系列生理变化，进而诱导昆虫停止发育和繁殖的现象［3］。滞育不会因为不利环境条件消失而立即结束，一般会维持一段时间才能解除［4］。在滞育期间，昆虫维持较低的代谢速率，保证在极端环境中生存，并能够实现生殖活动同步进行［5］。近年来，国内外学者对昆虫滞育的环境因素、生理生化、分子生物学等方面进行了大量研究［6-8］。目前，关于豆天蛾滞育机制方面的研究报道相对较少。本文旨在介绍豆天蛾的生活史及生物学特性，总结豆天蛾滞育研究进展，探讨豆天蛾滞育研究展望，并通过其他昆虫滞育研究结果初步了解豆天蛾的滞育因素，从而可以实现人工干预下的滞育诱导及滞育解除，为豆天蛾幼虫人工养殖及其产业发展提供参考。

1 生物学特性

豆天蛾（Clanis bilineata）属鳞翅目（Lepidoptera）天蛾科（Sphingidae）云纹天蛾亚科（Ambulicinae）豆天蛾属（Clanas）［9］。豆天蛾幼虫俗称豆丹、豆参、豆虫等，主要为害大豆，还能为害绿豆、豇豆、刺槐等植物［10-11］。自然状态下，豆天蛾6 月中旬化蛹，7月上旬为羽化盛期，7月中下旬至8月上旬为成虫产卵盛期，8—9 月为幼虫生长发育集中阶段，幼虫可分为5 龄，9 月上旬老熟幼虫陆续入土，并在9～12 cm 深的土层中进行越冬，待到翌年6 月中旬，老熟幼虫做虫室化蛹，随后羽化为成虫［12-13］。成虫飞翔能力较强，昼伏夜出，对黑光灯有较强的趋性［14］。

2 滞育研究进展

滞育不仅能够让昆虫的发育与季节相适应，还可以使昆虫群体发育整齐，提高交配率［15-16］。根据滞育的季节可将滞育分为冬季滞育和夏季滞育，根据虫态又可分为卵滞育、幼虫滞育、蛹滞育和成虫滞育［17］。昆虫滞育过程主要包括滞育的诱导、维持、解除和发育等阶段［18］。

2.1 其他昆虫滞育研究进展

环境因子能够通过多种途径调节滞育的诱导、维持与解除［19］。杜俊岭等研究认为，光照时间大于16 h时，大豆食心虫（Leguminivora glycinivorellaMatsumura）没有滞育现象，当光照在15 h 以下时，幼虫则全部诱导滞育［20］。桃小食心虫（Carposina niponensisWalsingham）在12～15 h光照时间范围内没有滞育现象，其他光照时间均可以诱导滞育［21］。温度也是影响昆虫滞育的重要因素之一。张俊杰等研究结果表明，12 ℃为诱导松毛虫赤眼蜂（Trichogramma dendrolimi）滞育最佳温度，同时在滞育后需要经过一段时间的低温才能解除滞育［22］。蒋明星等研究认为，温度低于24 ℃、光照12 h 的环境条件为诱导棉铃虫（Helicoverpa armigera）滞育的最适条件［23］。还有研究认为，高温能够诱导日本棉铃虫的滞育［24］。此外，食物也是影响昆虫滞育的条件之一［25］，如在丽蝇（Calliphora vicina）幼虫成熟之前面临食物缺乏的情况，幼虫不能滞育而直接化蛹［26］。

在滞育期间，昆虫体内会发生一系列生理生化变化，包括脂类、碳水化合物、氨基酸和激素等变化［27］。昆虫在滞育后，代谢活动降低，抗逆性增强［28］。滞育期间，草地螟（Loxostege sticticalis）幼虫体内蛋白质含量会逐渐升高［29］。有研究表明，二化螟（Chilo suppressalis）滞育幼虫体内的过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）活性均高于非滞育幼虫［30］。然而薛芳森等认为，黑纹粉蝶（Pieris melete）滞育蛹的CAT 活性低于非滞育蛹，二者差异较大，分析可能是滞育虫态差异导致［31］。参与昆虫滞育的体内激素包括滞育激素（Diapause hormone，DH）、蜕皮激素（Molting hormone，MH）、保幼激素（Juvenile hormone，JH）、促前胸腺激素（Prothoracictropic hormone，PTTH）［32］。研究表明，在二化性家蚕（Bombyx mori）品种中，滞育类蛹和非滞育类蛹体内DH 量差异较大［33］。同时，JH和MH在昆虫滞育前后均能起到调控作用［34-35］。

目前，国内外关于昆虫滞育分子生物学方面也有较多研究。如二化螟在滞育期间，体内RNA 含量和DNA 含量均显著低于非滞育老熟幼虫［36］；草地螟滞育幼虫RNA 含量显著低于非滞育幼虫，但是总DNA含量无明显差异［29］。徐卫华通过研究克隆了家蚕的DH 基因［37］。Pinyarat 等通过研究定位到DH 在染色体上的位置，并发现3 个等位基因［38］。DH 能够调控海藻糖酶mRNA 的转录水平，进而提高海藻糖酶的活性，诱导卵进入滞育［39］。此外，热激蛋白（Heat shock proteins，HSPs）和滞育关联蛋白（Diapause associated protein，DAP）的表达与昆虫滞育均存在密切关联［40-41］。

2.2 豆天蛾滞育研究进展

豆天蛾是以老熟幼虫的形态进行越冬滞育，其滞育场所在土壤中［42］，并会做成一定形状的蛹室化蛹［43］。大陆种群一年发生一代（河北、山东、江苏、安徽）至两代（湖北、江西、贵州）［44-45］。冯雨艳等研究发现，豆天蛾海南种群一年能够发生五代，豆天蛾江苏种群蛹期的发育历期明显长于海南种群［46］，这与前人研究结果［47］相符，表明豆天蛾江苏种群存在明显的滞育现象，而海南种群并未发现明显的滞育现象［48-49］。刘艳等研究认为，温度是豆天蛾提前化蛹的主要因素，经过试验获得的两代豆天蛾幼虫，在形态上与自然状态的豆天蛾没有差异，但成虫的畸形率较高［50］。前人关于环境因子对昆虫滞育的研究较多，但关于豆天蛾滞育机制的研究较少，多数研究只是提到豆天蛾存在滞育现象，对其滞育机制还有待于进一步研究。

3 研究必要性

3.1 营养价值

豆丹是连云港当地对豆天蛾幼虫的俗称，体内含有丰富的蛋白质、氨基酸、脂肪、亚麻酸等营养物质［51-52］，富含强抗氧化活性物质，具有降血压、降血脂、抗癌和抗疲劳等作用［53-55］。豆丹对农药非常敏感，在其生长发育期间，养殖地及周边田块不能使用农药，因此豆丹是一种健康、美味、纯天然的绿色食品［56］。

3.2 产业发展需要

连云港市灌云县作为全国最大的豆丹交易集散地，形成了浓厚的豆丹饮食文化［57-58］，但近年来，豆丹产业化发展较为缓慢。主要原因是豆天蛾大陆种群均存在滞育现象，而漫长的滞育期致使豆丹生产具有很强的季节性，导致豆丹产量低、经济效益低。豆丹只有在春夏两季可以养殖，远远不能满足市场需求。秋冬季制种难度较大，缺乏实质性的突破。对于秋冬季豆丹养殖来说，最关键的是如何尽快解除虫体滞育状态，实现豆天蛾提早化蛹和羽化。因此，研究豆天蛾滞育机制对解除豆天蛾滞育和实现全年养殖有着重要的意义，不仅能够大大提高养殖效率和效益，还有利于解决市场供需矛盾，为豆丹产业发展提供有力保障。研究豆天蛾的滞育生理机制和分子机理，寻求打破其滞育的方法，对豆丹周年人工养殖和未来工厂化养殖具有重要意义。

4 展望

昆虫滞育是一个复杂的生理过程［59］。研究豆天蛾滞育及滞育解除机制，通过借鉴其他昆虫的滞育机理，分析温度、湿度、光周期、食物来源等多种环境因素，深入研究豆天蛾保幼激素、蜕皮激素等化学物质变化及滞育分子机制，寻求打破豆天蛾滞育的方法，使滞育虫体快速解除滞育状态，进入预蛹阶段，继而化蛹羽化，交配产卵，进入下一世代，对实现全年养殖有着重要的意义。实现周年养殖不仅有利于解决市场供需矛盾，为豆丹产业发展提供有力保障；还让深加工企业不必在短期内调用大量的设备、人员和资金，加速了资金周转；餐饮业也有了长期稳定的优质食材，加速拓展市场，给市场带来了可观的经济效益，推动豆丹产业持续发展。