干旱胁迫下喷施甜菜碱对苎麻生理特性及产量的影响

贺丽江，陈雷宇，李文略，钟新月，刘立军，彭定祥

(华中农业大学，武汉430070)

苎麻是我国重要的绿色纤维作物之一，全生育期需水量为800mm以上[1]。随着国家对农业产业的不断调整，面积逐年减少的可耕地更大比例地种植水稻、玉米等粮食作物，以确保国家的粮食安全。未来苎麻种植范围将趋向转移至干旱或半干旱丘陵山区地带[2]，稳产栽培面临更严重的干旱胁迫危机。通过抗旱栽培措施提高苎麻抗旱适应能力是解决该问题的有效途径之一。

现已有大量苎麻抗旱性方面的研究，刘飞虎 (1999;2001)研究了不同苎麻品种叶片的形态与抗旱性的关系[3－4];揭雨成 (2000)和黄承建 (2012;2013)进行了干旱胁迫下苎麻光合作用、生理生化特性以及产量等的研究[5－7]。然而甜菜碱对苎麻抗旱性的研究鲜有报道，甜菜碱是一种重要的渗透调节物质，对水分子具有很强的吸附能力[8－9]，对生物大分子具有保护功能[10－11]，同时参与调节无机离子的吸收和胞内分布[12－13]。干旱胁迫下喷施甜菜碱在烟草、玉米等作物应用较多[14－15]，在苎麻中应用甚少，本试验拟于苎麻旺长期人工干旱研究干旱胁迫下喷施甜菜碱对苎麻生理特性及产量的影响，以期为苎麻的抗旱栽培提供理论基础和技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验材料为一年龄“华苎5号”。2013年3－6月种植于华中农业大学试验大棚。试验采用盆栽，盆高50cm，直径35 cm，种植用基质为农田土、河沙、营养土按10:5:1混合的土壤，每盆皆装等体积该基质至距盆顶5cm。试验共设3个处理，即对照 (CK)、喷施甜菜碱一次(A1)、喷施甜菜碱两次 (A2)。每个处理各种植10盆，每盆种植一蔸，并进行正常肥水管理，至旺长期后 (4月中旬)进行以下处理:

(1)对照 (CK):干旱处理前正常给水，干旱处理第1 d停止正常给水，人工补水使其土壤相对含水量保持在65% ～70%，处理40 d。

(2)A1处理 (喷施甜菜碱一次):干旱处理前1 d喷施0.5 g/L甜菜碱1次，并在干旱处理第1d停止正常供水，人工补水使其土壤相对含水量保持在65%～70%，处理40 d。

(3)A2处理 (喷施甜菜碱两次):干旱处理前2 d和前1 d喷施0.5 g/L甜菜碱各1次，并在干旱处理第1d停止正常供水，人工补水使其土壤相对含水量保持在65%～70%，处理40 d。

采用TDR300型土壤水分计测量土壤水分含量 (美国Spectrum公司)。

1.2 生理指标测定

分别在干旱处理后10 d、20 d、30 d、40 d随机选取3株苎麻倒6－8叶 (功能叶)各一片，去除叶脉后，称取0.1g鲜样3份，剪碎、混匀，分别用于可溶性糖 (蒽酮比色法)、过氧化物酶 (愈创木酚法)和丙二醛 (硫代巴比妥酸法)含量测定，三次重复。

干旱胁迫开始 (0d)和结束 (40d)时，随机选取倒6－8叶中的一片，叶左右两侧剪取1 cm×3 cm的方形叶片，DDS－12A型数显电导率仪 (上海康路仪器设备有限公司)测相对电导率，重复3次。

叶片相对电导率及其在胁迫前后的变化率按以下公式计算:

叶片相对电导率(%)=(Ci/Cmax)×100

叶片相对电导率的变化率 (%)=[(RC2－RC1)/RC1]×100

式中:Ci、Cmax分别为初始电导值、终止电导值;RC1、RC2分别为胁迫开始时、胁迫结束时测量的叶片相对电导率 (%)。

1.3 产量性状测定

收获后测量鲜茎重和鲜皮重，从每个处理中选取6蔸没有进行破坏性取样的植株测产，3个重复。

1.4 数据分析

数据采用EXCEL 2010和SPSS 16.0进行统计分析及作图。

2 结果与分析

2.1 喷施甜菜碱溶液对苎麻生理生化指标的影响

2.1.1 喷施甜菜碱溶液对苎麻叶片相对电导率变化率的影响

干旱胁迫40 d后，与胁迫前相比，CK、A1、A2处理的叶片相对电导率急剧上升，上升幅度分别达到107%±6%、83%±10%、79%±3%，如图1所示，喷施甜菜碱溶液的处理能明显降低其上升幅度，A1、A2分别比对照低24%和28%，与对照差异达显著水平。

图1 喷施甜菜碱溶液对苎麻叶片相对电导率变化率的影响Fig.1 Effect of spaying GB solution on the change rate of the relative conductivity of ramie leaf

2.1.2 喷施甜菜碱溶液对苎麻叶片可溶性糖含量的影响

由图2可知，干旱胁迫下苎麻叶片可溶性糖含量上升，CK的上升速度随着胁迫时间的延长逐渐加快，尤其在30 d－40 d之间迅速积累。A1和A2在胁迫期间的上升幅度较之对照大，A1和A2在胁迫20 d后其积累速度迅速直线加速积累，但A2进入30 d后可溶性糖的积累速度有所下降，而A1仍然保持直线速度积累可溶性糖。同时，整个处理期间，A1和A2的可溶性糖都高于对照，并在第10 d A2处理显著高于CK;第20 d和30 d，A1和A2都显著高于CK，且A2显著高于A1处理。第30 d时，A1和A2处理分别比CK高9%和18%。第40 d时，CK、A1、A2之间则差异不显著。复水后，三组处理的叶片可溶性糖都有所下降，但对照的下降速度明显快于A1和A2处理，且A1和A2可溶性糖含量仍显著高于对照。

图2 喷施甜菜碱溶液对苎麻叶片可溶性糖含量 (%)的影响Fig.2 Effect of spraying GB solution on the soluble sugar content(%)in ramie leaf

2.1.3 喷施甜菜碱溶液对苎麻叶片POD活性的影响

如图3所示，干旱胁迫下苎麻叶片POD活性上升，A1和A2在胁迫期间的上升幅度较之CK大，且A1和A2在20 d和30 d上升速率加快，A2并在30 d－40 d时基本停止上升，而A1和CK仍在上升。同时，整个胁迫期间，A1和A2的POD活性一直高于对照，并在胁迫30 d时，A2处理的叶片POD活性显著高于CK。复水后，叶片POD活性下降，且A2处理的叶片POD活性下降幅度最大，速率最快，但喷施甜菜碱溶液的苎麻叶片POD活性与对照之间无显著性差异。

图3 喷施甜菜碱溶液对苎麻叶片POD活性 [U/(g·min)]的影响Fig.3 Effect of spraying GB solution on the POD activity[U/(g·min)]in ramie leaf

2.1.4 喷施甜菜碱溶液对苎麻叶片MDA含量的影响

如图4所示，干旱胁迫下苎麻叶片MDA含量均上升，上升速率随胁迫时间的延长而加快，尤其是在30 d－40 d期间积累迅速。A1和A2在胁迫期间的上升幅度较CK小，且A2的上升幅度低于A1处理，处理40 d时，CK、A1、A2处理叶片MDA含量分别比第0 d上升了395%、300%、301%。整个胁迫期间A1和A2处理的MDA积累量始终低于对照。干旱胁迫20 d后，CK、A1和A2处理两两之间达到显著水平。复水后，A2处理的叶片MDA含量显著低于CK和A1处理。

图4 喷施甜菜碱溶液对苎麻叶片丙二醛含量 (μg/g)的影响Fig.4 Effect of spraying GB solution on the MDA content(μg/g)in ramie leaf

2.2 喷施甜菜碱溶液对苎麻鲜茎重和鲜皮重的影响

如图5所示，CK、A1、A2处理的苎麻鲜茎重分别为81±3 g、102±4 g、105±4 g，喷施两次甜菜碱溶液可显著提高苎麻鲜茎重，A1、A2分别比对照高26%、30%。如图5所示，CK、A1、A2处理的苎麻鲜皮重分别为30±2 g、37±2 g、40±2 g，两两之间均具有显著性差异，A1、A2分别比对照高23%、33%。

图5 喷施甜菜碱溶液对苎麻鲜茎重和鲜皮重的影响Fig.5 Effect of spaying GB solution on the fresh stem weight and the fresh bast weight of ramie

3 讨论

3.1 甜菜碱与细胞膜稳定性

细胞膜是细胞感受外界环境胁迫最敏感的部位，选择透性是其最重要的功能之一，植物在水分胁迫下受损伤的根源是细胞质膜透性的改变与膜的损伤。干旱胁迫下苎麻叶片细胞膜透性增强，细胞膜结构遭到破坏[16]。本研究中，苎麻喷施1次 (A1)和2次甜菜碱溶液 (A2)与对照相比，叶片相对电导率变化率分别比对照低24%和28%。由此可见，甜菜碱在一定程度上能够保持苎麻在干旱胁迫下的细胞膜稳定性，降低细胞的损伤程度。喷施甜菜碱有利于POD活性的提高，尤其是在胁迫中期，但由A2处理在30 d后POD活性变化基本停止，而对照和A1仍然以低速上升，说明在胁迫期间喷施两次即可。此外，甜菜碱可减少干旱胁迫下叶片MDA产生量和积累量，从而有利于保持细胞稳定性。复水后，A1和A2的POD和MDA含量迅速下降，可知甜菜碱同时有利于细胞恢复到正常状况。雁高等 (2011)的研究也得到类似结果，甜菜碱能提高棉花幼苗在水分胁迫下的POD和SOD活性，并且在轻度水分胁迫下提高幅度最大，但是喷施甜菜碱对CAT活性没有显著影响。同时，甜菜碱也抑制了棉花幼苗中MDA的积累，减少对细胞膜的损伤[17]。

3.2 甜菜碱与可溶性糖含量

甜菜碱在植物体内起渗透调节作用，除此之外还能促进脯氨酸、可溶性糖等其他渗透调节物质的积累[18]。作为渗透调节物质的可溶性糖主要包括葡萄糖、鹿糖、海藻糖、半乳糖、果糖等，植物组织的渗透势在水分胁迫条件下显著增加，植物就会主动积累可溶性糖使其体内渗透势降低，以利于其在水分亏缺下维持植物体正常的渗透势[19]。本研究发现苎麻在干旱胁迫时(CK)其可溶性糖在胁迫30 d后迅速积累，而喷施甜菜碱则可使之迅速积累趋势提前10 d，且喷施2次的效果优于喷施1次。表明甜菜碱能促进苎麻在干旱胁迫下可溶性糖的积累，从而提高细胞渗透势，防止细胞失水。

3.3 甜菜碱与产量

本研究发现喷施甜菜碱溶液可显著提高苎麻鲜茎重和鲜皮重，喷施1次处理和喷施2次处理后鲜茎重分别比对照增加26%和30%，鲜皮重分别比对照高23%和33%，且喷施2次后鲜皮重显著高于喷施1次。由此可见，干旱胁迫下喷施甜菜碱能同时提高苎麻鲜茎重和鲜皮重，从而达到增产的效果，且喷施2次效果优于喷施1次。

该研究可为苎麻抗旱栽培提供一定的理论指导意义。

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