低钾胁迫下不同大麻品种的耐性差异研究

徐云，袁青，胡华冉，陈仲英，龙瑜菡，杜光辉，刘飞虎

(云南大学农学院，昆明 650091)



低钾胁迫下不同大麻品种的耐性差异研究

徐云，袁青，胡华冉，陈仲英，龙瑜菡，杜光辉，刘飞虎*

(云南大学农学院，昆明 650091)

采用水培方法研究6个大麻品种在低钾胁迫下苗期生长、干物质积累和钾吸收利用特性。结果表明：低钾胁迫对大麻地上部的产量影响较大，对根重的影响较小；不同品种在不同处理下各器官的钾离子和干物质的分配有差异；基于隶属函数平均值评价供试品种耐低钾能力，巴马火麻>云麻5号>云麻1号>皖麻1号>云晚6号>晋麻1号。由结果可知，耐低钾胁迫能力强的品种能够在钾含量低的环境下吸收较多的钾离子，向地上部转运钾离子的能力较强，能利用有限的钾营养产生较高的生物量。

大麻；低钾胁迫；干物重；钾含量；钾利用效

钾是植物生长所必需的大量营养元素之一，不仅参与植物体多种酶的活化作用，还与植物的渗透势调节、物质运输、碳水化合物及蛋白质合成、抗逆性增强等多种生理功能密切相关[1-3]。钾素缺乏使植物的生长发育受到抑制，产量降低，生理功能下降。

我国耕地土壤存在严重缺钾情况，为提高产量需投入大量钾肥。然而钾肥资源匮乏[4-5]，大量施钾不仅使生产成本增高，还会带来严重的环境污染等问题。此外，不同基因型植物在同种环境下对钾素缺乏的耐受性也不同[6-8]，有研究报道番茄、大豆、水稻、小麦等作物的优势品种在低钾条件下仍可正常生长发育[7, 9-11]。在此背景下，许多学者提出筛选耐低钾胁迫的优势品种并推广种植，以解决土壤中钾素不足的问题[9]。

大麻的纤维品质优异，且植株和种子具有独特的医学和营养价值，因此人们对其关注日益增加，应用也越来越广泛，可进行产业化种植和利用[12]。而大麻是喜钾植物，钾对其纤维发育、产量形成至关重要，缺钾抑制大麻各器官干物质及钾素的积累[13]，从而明显降低大麻产量和品质[14-15]。那么，在我国丰富的工业大麻品种资源中，是否存在耐低钾胁迫类型？不同品种在低钾胁迫下的表现如何？为了回答这些科学问题，本试验采用水培方法研究低钾条件下不同大麻品种苗期的生长发育及钾营养特性，基于多项指标计算隶属函数值，综合评价供试大麻品种的耐低钾胁迫特性，推荐钾高效品种，为工业大麻的高产高效栽培和钾高效育种提供理论参考。

1　材料与方法

1.1试验材料

供试材料为云麻5号、皖麻1号、巴马火麻、云麻1号、云晚6号、晋麻1号。

1.2试验设计与材料培养

1.3测定指标及方法

用YMJ-C型叶面积测量仪测定叶面积：随机选取50片鲜叶测定其叶面积并相加，并称量这些叶片的总重，再称量每组处理下所有叶片的重量，用比重法算出各处理所有叶片的叶面积。

收集所有大麻的根、茎、叶，105℃杀青30 min，70℃烘至恒重，测定不同器官干物重。根、中部茎段及中叶(自顶端向下第三对叶)烘干粉粹后过60目筛，以0.5 mol/L HCl浸提，用火焰光度法[18]测定钾含量。钾利用效率=单株干重/单株钾积累量(包括根系)。

1.4数据分析

用软件SPSS 18.0对数据进行方差分析，不同品种间的均值比较方法采用Duncan法，采用隶属函数法进行耐低钾能力综合评价[16]。

2　结果与分析

2.1低钾胁迫对大麻品种苗期生长的影响

如表1所示，不同大麻品种在低钾处理下的株高、茎粗、叶面积均小于对照处理。低钾处理下，云麻1号的株高较大，与其他品种差异显著；不同处理下云麻1号株高变化幅度较小，云晚6号变化幅度较大。低钾条件下巴马火麻、云麻5号及云麻1号的茎粗较大，与云晚6号差异不显著，与其他两品种差异显著；皖麻1号茎粗的变化幅度较大，云麻5号与云麻1号变化幅度较小。低钾处理下巴马火麻的叶面积较大，与其他品种差异显著；皖麻1号与云麻5号的叶面积变化幅度较小，云晚6号变化幅度较大。低钾条件下云麻5号的根冠比较大，与皖麻1号、巴马火麻差异不显著，与其他品种差异显著；云麻1号、云晚6号及晋麻1号的变化幅度较大，分别增加70%、50%与71.43%，巴马火麻的变化幅度较小，仅增加21.05%。

表1低钾胁迫对不同大麻品种株高、茎粗、叶面积、根冠比的影响

Tab.1Effect of low-potassium stress on plant height, stem diameter, leaf area and root/shoot ratio of different varieties of hemp

品种株高/cm茎粗/cm叶面积/cm2根冠比CKK-CKK-CKK-CKK-皖麻1号100.67cd74.33cd0.46bc0.27a422.66a351.84b0.15b0.19bcd云麻5号81.33b60.80b0.43ab0.35b381.48a306.39b0.18b0.24d巴马火麻59.53a44.13a0.53c0.36b683.64b487.80d0.19b0.23cd云麻1号92.07c80.27e0.43ab0.36b596.25b416.02c0.10a0.17abc云晚6号105.67d71.00c0.48bc0.31ab621.66b336.23b0.10a0.15ab晋麻1号97.20cd77.33cd0.38a0.27a268.06a175.69a0.07a0.12a

注：表中同列不同小写字母表示0.05水平下的显著差异；表中数据均为3次重复平均值，下同。

2.2低钾胁迫对大麻品种干物质积累和分配的影响

由表2可知，低钾处理降低了大麻的干物质积累。不同大麻品种在对照条件下的干物重是低钾处理下的1.28-1.7倍。低钾时皖麻1号干物重较大，与云麻1号、巴马火麻差异不显著，与其他品种差异显著；晋麻1号干物重较小，与其他品种差异显著；巴马火麻变化幅度较大，降低34.09%；云麻5号变化幅度较小，仅降低21.65%。施钾量不同大麻各器官的干物质积累有差异。不同大麻品种在低钾处理后根干物重变化幅度不大，茎干物重降低26.74%-48.42%，叶干物重降低16.67%-39.09%，可知不同施钾量对地上部器官生长发育及干物质积累的影响更为显著。不同大麻品种的干物重在各器官的分配有差异，巴马火麻各器官干物重分配表现为：叶>茎>根，其他品种均为：茎>叶>根。

表2低钾胁迫对不同大麻品种各器官干物质积累和分配的影响

Tab.2Effect of low-potassium stress on dry matter accumulation and distribution in different organs of different varieties of hemp

品种整株干重g/株根干重g/株茎干重g/株叶干重g/株CKK-CKK-CKK-CKK-皖麻1号2.61c1.85c0.35cd0.31bc1.36c0.81c0.90bc0.75c云麻5号1.94b1.52b0.30c0.30bc0.86ab0.63b0.79ab0.59b巴马火麻2.64c1.74bc0.42d0.32c0.95ab0.49a1.28d0.93d云麻1号2.29bc1.63bc0.21b0.24bc1.08bc0.72bc1.00bcd0.66b云晚6号2.74c1.61b0.26bc0.22b1.38c0.73bc1.10cd0.67b晋麻1号1.34a0.95a0.09a0.11a0.71a0.48a0.54a0.37a

2.3低钾胁迫对大麻品种钾含量和钾利用效率的影响

如表3所示，低钾处理下大麻各器官钾含量均小于对照处理，且不同大麻品种在对照条件下的钾含量是低钾处理的1.84-4倍。低钾条件下云麻1号和晋麻1号钾的总含量较高。不同大麻品种在两种钾处理下各器官钾含量变化幅度的差异较大，其中云麻5号与巴马火麻根的钾含量变化幅度较大，云麻5号与云晚6号茎的钾含量变化幅度较大，仅晋麻1号叶的钾含量变化幅度较小。不同品种钾含量在各器官的分配不同，巴马火麻在对照条件下各器官钾含量为：叶>茎>根，低钾条件下为：茎>叶>根；其他品种在两种钾处理下各器官钾含量均表现为：茎>叶>根。低钾时仅云晚6号地上部钾含量的比例降低，其他品种均表现为地上部钾含量比例增高；地上部钾含量比例增高的5个品种中，皖麻1号和云麻5号的茎、叶中钾含量均增高。

不同大麻品种在低钾条件下的钾利用效率均高于对照处理(表3)。由表2、表3可知，低钾环境下大麻对钾吸收的降低幅度大于干物质量的降低幅度。低钾处理下钾利用效率表现为：皖麻1号>云麻5号>云晚6号>巴马火麻>云麻1号>晋麻1号，且不同品种间差异显著。不同大麻品种在不同钾处理下钾利用效率变化幅度差异较大，其中云麻5号、巴马火麻与云晚6号变化幅度较大，分别增加289.9%、205.03%与229.61%，晋麻1号变化幅度较小，仅增加62.48%。

表3低钾胁迫对不同大麻品种钾含量和钾利用效率的影响

Tab.3Effect of low-potassium stress on potassium content and utilization efficiency of different varieties of hemp

品种钾含量/%根茎叶钾利用效率g/gCKK-CKK-CKK-CKK-皖麻1号3.91ab0.98b4.28a1.52a4.21b1.48a23.75e70.56f云麻5号3.75a0.58a6.96d1.87b6.02d1.73b16.43a64.06e巴马火麻4.35c0.92b5.39b2.45c6.41e1.91c17.48bc53.32c云麻1号4.19bc1.17c7.17d3.17d5.01c1.70b16.80ab43.95b云晚6号3.77a1.34d6.29c2.00b5.00c1.46a18.08c59.33d晋麻1号3.99ab1.33d5.41b3.77e3.16a1.71b22.76d36.98a

2.4不同大麻品种耐低钾胁迫能力综合评价

通过株高、茎粗、叶面积、根冠比、单株干重、钾利用效率6个指标进行隶属函数处理，结果如表4所示。耐低钾胁迫综合评价结果显示，6个大麻品种耐低钾胁迫由强到弱的顺序为：巴马火麻>云麻5号>云麻1号>皖麻1号>云晚6号>晋麻1号。

表4不同大麻品种耐低钾胁迫能力综合评价

Tab.4Comprehensive evaluation of ability to resistant low-potassium stress of different varieties of hemp

综合评价指标品种R1R2R3R4R5R6Si排名皖麻1号0.840.000.560.581.001.000.664云麻5号0.460.890.421.000.630.810.702巴马火麻0.001.001.000.920.880.470.711云麻1号1.001.000.770.420.760.210.693云晚6号0.740.440.510.250.730.670.565晋麻1号0.920.000.000.000.000.000.156

注：表中R1、R2、R3、R4、R5、R6分别代表株高、茎粗、叶面积、根冠比、单株干重、钾利用效率的隶属函数值，Si代表上述6个指标的隶属函数平均值。

3　小结与讨论

作物钾利用的相关研究已有大量报道[10-11, 19-21]，主要集中在水稻、马铃薯、小麦等农作物上，大麻相关的研究较少，尤其是低钾胁迫对其影响的研究缺乏。本研究发现，低钾处理下大麻植株生长缓慢、矮小，绿叶面积的维持和扩展能力差，干物质积累少，植株体内钾离子含量低，但钾利用效率增高，这些特征与其他作物在低钾处理下的变化一致[20-23]。不同大麻品种与其他植物在钾离子吸收与分配上差异较大。其中，巴马火麻在对照条件下各器官钾含量为：叶>茎>根，低钾条件下为：茎>叶>根；其他品种在两种钾处理下均表现为：茎>叶>根。可能原因是巴马火麻在对照条件下茎粗较大，使木质部增厚及其中的导管增多，植株更容易将根系所吸收的钾离子向上运输，使叶片中钾离子含量较高；而低钾条件下巴马火麻茎粗降低，影响了钾离子从茎向叶运输及钾在各器官的积累。不同品种大麻在低钾下均表现为地上部干物质量降低幅较大、根部降低不显著，可知施钾量降低大麻根系仍能生长良好，从而保证了对环境中养分的吸收并向地上运输。低钾下大麻各器官钾含量降低幅度均较大，且干物质和钾离子在不同器官的分配比例发生变化，主要因为钾在植物体内是移动性很强的矿质元素，能够随体内生长中心的转移而转移[24]。

同一植物不同品种对低钾环境的适应能力不同。通过隶属函数法综合评价出供试大麻品种耐低钾胁迫的能力为：巴马火麻>云麻5号>云麻1号>皖麻1号>云晚6号>晋麻1号。在某些作物的耐低钾评价中仅以单株生物量为标准[25]，本研究认为不同大麻品种的耐性差异与其生物产量或相对生物产量无明显相关关系，因此应采用不同指标综合评价其耐低钾胁迫能力。分析认为耐低钾能力强的大麻品种在进化的过程中，植株体内的生理生化特性发生了利于适应低钾环境的变化，能够在低钾条件下有效利用体内的钾素并降低受环境胁迫的程度，从而表现出较好的生长、生理特性。如巴马火麻的茎粗较大，对绿叶面积维持和扩展能力较强，且叶片中钾含量始终较高，可知其向地上转运和利用钾离子的能力较强；云麻5号根冠比较大，低钾时茎、叶中钾含量比例增高，表明其根系吸收钾并向地上部分转运和分配的能力较强；施钾对晋麻1号的影响不大，与所报道该品种农艺性状良好且优质高产的特性相悖[26]，可能是本地的地理位置和气候特征不适其生长。

然而，不同栽培方式与生育期的植物对钾素的吸收利用有很大差异[21, 27]。虽然营养液栽培的方式能够保证大麻生长环境的营养元素、用水量、温度以及湿度等条件的一致，但其研究结果可能与大田试验或盆栽存在差异；不同生育期作物自身的生长发育及对养分的吸收利用存在差异。因此，还应该以不同的栽培方式或选择多个生育期研究不同大麻品种对钾素的利用及响应情况，以得到更贴近生产实际的研究结果，为大麻高产栽培及育种提供理论依据。

[1] Broadley M R, White P J. Plant Nutritional Genomics[M]. 0xford, UK: Blackwell Publishing Ltd, 2005.

[2] Lebaudy A, Véry A A, Sentenac H. K+channel activity in plants: genes, regulations and functions[J]. Febs Letters, 2007, 581(12): 2357-2366.

[3] 黄雪丽, 胡应锋, 邹雪, 等. 钾高效基因型马铃薯钾素利用效率机制研究[J]. 西南农业学报, 2013, 26(3): 1094-1099.

[4] 殷文, 孙春明, 马晓燕,等. 钾肥不同用量对马铃薯产量及品质的效应[J]. 中国土壤与肥料, 2005 (4): 44-47.

[5] 严小龙, 张福锁. 植物营养遗传学[M]. 北京: 中国农业出版社, 1997.

[6] 刘浩. 影响工业大麻产量因素的研究[D]. 昆明：云南大学, 2015.

[7] Figdore S S, Gerloff G C, Gabelman W H. The effect of increasing NaCl levels on the potassium utilization efficiency of tomatoes grown under low-K stress[J]. Plant & Soil, 1989, 119(2): 295-303.

[8] 张福锁. 植物营养生态生理学和遗传学[M]. 北京: 中国科学技术出版社, 1993.

[9] 唐劲驰, 曹敏建. 2个大豆基因型钾效率的比较研究[J]. 华南农业大学学报, 2005, 26(1): 7-10.

[10] Yang X E, Liu J X, Wang W M, et al. Potassium internal use efficiency relative to growth vigor, potassium distribution, and carbohydrate allocation in rice genotypes[J]. Journal of Plant Nutrition, 2004, 27(27): 837-852.

[11] 邹春琴, 李振声, 李继云. 钾利用效率不同的小麦品种各生育期钾营养特点[J]. 中国农业科学, 2002, 35(3): 340-344.

[12] Struik P C, Amaducci S, Bullard M J, et al. Agronomy of fibre hemp (CannabissativaL.) in Europe[J]. Industrial Crops & Products, 2000, 11(99): 107-118.

[13] 刘浩, 张云云, 胡华冉,等. 氮磷钾配施对工业大麻干物质和养分积累与分配的影响[J]. 中国麻业科学, 2015 (2): 100-105.

[14] 刘青海. 氮磷钾化肥对大麻生长发育、产量和纤维品质影响的研究[J]. 中国麻作, 1985 (1): 34-37.

[15] 姜文武, 陈式谷, 杨龙. 不同施钾方法对大麻产量的影响[J]. 安徽农业科学, 2000, 28(4): 482-483, 500.

[16] 苏文君. 不同大麻品种萌发期和幼苗期耐盐性的比较研究[D]. 昆明：云南大学, 2013.

[17]徐云, 陈仲英, 杜光辉, 等. 钾营养对大麻生长及钾吸收与利用效率的影响[J]. 中国农学通报, 2015(27): 132-136.

[18] 韩富根, 路鹏翔, 李社潮，等. 0.5N盐酸提取制备烟样待测液火焰光度法测定烟叶中的钾[J]. 烟草科技, 1997 (6): 28-30.

[19] George M S, Lu G, Zhou W. Genotypic variation for potassium uptake and utilization efficiency in sweet potato (IpomoeabatatasL.)[J]. Field Crops Research, 2002, 77(1):7-15.

[20] N. K. Fageria, M. P. Barbosa Filho, J. G. C. da Costa. Potassium-use efficiency in common bean genotypes[J]. Journal of Plant Nutrition, 2001, 24(12):1937-1945.

[21] 王艺霖, 赵丽伟, 肖炳光,等. 不同基因型烤烟的钾素营养特性[J]. 江苏农业学报, 2012, 28:472-476.

[22] 袁硕, 彭正萍, 沙晓晴, 等. 玉米杂交种对缺磷反应的生理机制及基因型差异[J]. 中国农业科学, 2010, 43(1):51-58.

[23] 王意琼, 刘会玲, 王艳群, 等. 钾对不同基因型玉米生长、体内钾循环和分配的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2013, 4(4):773-780.

[24] 郭丽琢, 胡恒觉. 植物体内钾循环与再循环的研究进展[J]. 甘肃农业大学学报, 2001, 36(1): 1-7.

[25] 杨佳蒴, 赵文青, 胡伟, 等. 棉花苗期耐低钾能力筛选指标研究及其与产量、品质的关系[J]. 棉花学报, 2014, 26(4): 301-309.

[26] 孔佳茜, 康红梅, 赵铭森, 等. 大麻新品种“晋麻1号”选育报告[J]. 中国麻业科学, 2011, 33: 217-219.

[27] 李毅, 刘爱玉. 育苗方式对不同棉花品种苗期钾效率的影响[J]. 湖南农业大学学报: 自然科学版, 2014, 40(1): 8-12.

The Difference of Resistant Ability among Hemp Varieties under Low Potassium Stress

XU Yun, YUAN Qing, HU Huaran, CHEN Zhongying, LONG Yuhan,DU Guanghui, LIU Feihu*

(College of Agriculture, Yunnan University, Kunming 650091, China)

Using 6 hemp varieties as test material, the growth, dry matter accumulation and potassium absorption and utilization characteristics were assessed under low-potassium stress by the method of water culture. The results showed that the aboveground yield of hemp was more severely inhibited than root, and the distribution of dry matter and potassium in organs were different. Evaluating the ability of tolerating low-potassium based on the average value of membership function, we found a phenomenon: Bama hemp>Yunma 1>Wanma 1>Yunma 5>Yunwan 6>Jinma 1. The results showed that the hemp varieties had a strong ability to resistant low-potassium stress which could absorb more potassium and transport to the aboveground organs under low potassium environment, and take advantage of the limited nutrition of potassium to produce higher biomass.

hemp; low-potassium stress；dry matter; potassium nutrition;potassium utilization efficiency

1671-3532(2016)04-0156-06

2016-04-07

现代农业产业技术体系 (CARS-19)

徐云(1990-),女，在读硕士，主要从事工业大麻栽培研究。E-mail:1106872068@qq.com。

刘飞虎(1958-)，男,教授，博士，主要从事麻类作物研究。E-mail:dmzpynu@126.com。

S563.3

A