藜麦种质主要农艺性状遗传多样性分析

逄 鹏，张智勇，李立军，齐冰洁，郭占斌

（1.内蒙古农业大学 农学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031；3.内蒙古益稷生物科技有限公司，内蒙古 呼和浩特 010010）

藜麦（Cheuopodium quiuoa Willd.）为苋科藜属一年生双子叶植物，起源于南美洲的安第斯山脉地区，已有5 000 多年的种植历史[1]。藜麦蛋白质含量高[2]，具有耐盐碱、耐旱、耐寒、抗病虫等特性[2-3]。1987年，我国在西藏地区最早进行了藜麦引种试验，后来在山西、甘肃和吉林等省种植成功[4]。已有学者对藜麦的生物学特性[4-5]、适应性[6-7]、营养成分[8-9]和品质性状[10-11]等进行了研究，王艳青等[12]对135 份国外藜麦种质主要农艺性状进行了遗传多样性分析，宋娇等[13]对在青海种植的6 个藜麦品种（系）的农艺性状进行了主成分分析。藜麦种质资源农艺性状的多样性可以使育种者发现更丰富的遗传资源，为藜麦的改良开发利用、培育综合农艺性状优良的藜麦新品种提供依据，为藜麦在内蒙古地区的推广种植提供依据。本研究对50 份藜麦种质资源的10 个农艺性状进行分析与评价，探讨藜麦的遗传多样性，以期为藜麦种质资源创新和利用提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

2016年对中国农业科学院提供的200 份藜麦种质，根据株型、抗倒伏性、穗型等性状，选择出表现较好的50 份藜麦种质作为供试材料（表1）。

表1 供试藜麦品系（种）的编号和名称

1.2 试验地概况及试验设计

试验于2016—2017年在内蒙古益稷生物科技有限公司农场进行。该地地处阴山南麓，年降水量约420 mm，无霜期平均120 d 左右。土壤中全氮含量为0.9 g/kg、有效磷含量为8 880 mg/kg、速效钾含量为1 110 mg/kg、有机质含量为15.59 g/kg，前茬作物为燕麦。5月7日左右播种，3 次重复，随机区组设计，小区面积30 m2，株距25 cm，行距40 cm，常规田间管理。

1.3 调查的性状及调查方法

成熟时各小区随机取样5 株，调查穗长、千粒重、籽粒直径、产量、穗粒重、穗重、分枝数、穗色、粒色、茎秆颜色。

穗长：成熟期主穗基部至顶部的距离，单位为cm。

千粒重：1 000 粒成熟种子的风干重量，单位为g。

穗粒重：成熟期单株籽粒的风干重量，单位为g。

产量：成熟期籽粒的风干重量，单位为kg/hm2。

籽粒直径：籽粒纵横直径的平均值，单位为mm。

穗重：成熟期单株穗子的风干重量，单位为g。分枝数：收获后调查有穗且结5 个实粒以上的分枝数。

1.4 数据处理

采用Excel 2010、SPSS 22.0 和DPS 9.5 软件进行数据处理。

2 结果与分析

2.1 藜麦种质主要农艺性状的变异特征

由表2 可知，穗长遗传多样性指数最大，为1.74，其后依次为千粒重（1.73）、穗重（1.58）、籽粒直径（1.57）、分枝数（1.36）、穗粒重（1.32）和产量（1.09），7个数量性状的平均遗传多样性指数为1.48，表明供试藜麦种质的7 个数量性状差异较大，多样性广泛，可作为藜麦新品种选育的材料。

由表2 可知，不同性状的变异系数差异较大，产量变异系数最大，为42.67%，穗粒重的变异系数为40.18%，穗重的变异系数为38.27%，分枝数的变异系数为34.13%，表明这4 个性状在供试藜麦种质间存在丰富的变异，选择范围和改良潜力均较大；籽粒直径的变异系数最小，为9.47%，说明该性状在供试材料间差异小，较稳定。

表2 藜麦种质7 个数量性状的变异

由表3 可知，藜麦种质的3 个质量性状中，穗色中黄色的频率分布最高，为0.804，粒色中黄色的频率分布最高，为0.647，茎秆颜色中黄色的频率分布最高，为0.824，表明供试种质穗色、粒色和茎秆颜色均以黄色为主；粒色的遗传多样性指数最大，为0.81，表明藜麦种质3 个质量性状中粒色差异最大。

表3 藜麦种质3 个质量性状的变异

2.2 藜麦种质农艺性状的聚类分析

由供试藜麦种质7 个农艺性状的欧氏距离，采用离差平方和法聚类，阈值为300 时，供试种质被分为4 个种质群（图1），各种质群的特征见表4。

种质群Ⅰ包括H25、S2-4-1、J4-2、L5-1、B3-1、H3-4、C-1-3 和蒙藜，共8 份种质。种质特征：黄色茎秆，籽粒直径较大，分枝数中等，千粒重较高，穗长最长，变异系数最小，可以作为长穗藜麦育种材料。种质群Ⅱ包括42、紫藜、D3-1-1、F3-1、J2-1-1、SC2、J3-2、L4-1-2、A2-2、F4-1-1、A4-3、C3-1-2-3、H1-2，共13 份种质。种质特征：黄色籽粒，穗长中等，穗粒重、千粒重和穗重最高，可以作为高产藜麦育种材料和杂交亲本。

种质群Ⅲ包括19、T4-2-2、40、96、J2-1-2、S2-1、B1-1-2、Z2-2、13、39、Z4-2-2-1、HY-19、L3-1-1，共13 份种质。种质特征：籽粒小，分枝数最多，穗长较长，穗粒重和穗重较低，可以作为小粒型、产量由主穗与分枝构成的藜麦育种材料。

种质群Ⅳ包括F1-4、60、C5-2-1、D4-1-1-4、Z4-2-2、L2-3-4、D5-1-1、H4-2、D2-1-2、F2-4-3、S1-1、K2-3、E3-3-2、22、H2-5、陇藜，共16 份种质。种质特征：穗长最短，穗粒重和穗重最低，可以作为短穗藜麦育种材料。

2.3 藜麦种质主要农艺性状的主成分分析

对供试藜麦种质的数量性状进行主成分分析，6个数量性状前3 个主成分的累计贡献率为84.38%（表5）。

第一主成分特征值为3.05，贡献率为43.58%，其中载荷高且为正值的有穗粒重（0.57） 和穗重（0.56），二者与产量有关，可称为产量构成因子。

第二主成分特征值为1.76，贡献率为25.20%，其中千粒重和籽粒直径的载荷较高，分别为0.61 和0.60，可称为籽粒构成因子；穗长的载荷较高，为-0.51，说明穗长与籽粒构成有较大关系。

第三主成分特征值为1.09，贡献率为15.61%，其中分枝数载荷较高，为0.56，可称为分枝数构成因子，分枝多会影响千粒重与穗长，且分枝数多会导致藜麦倒伏。

2.4 藜麦种质主要农艺性状的相关性分析

由表6 可知，藜麦籽粒直径与千粒重呈极显著正相关（P＜0.01），相关系数为0.491，穗粒重、穗重与产量均呈极显著正相关（P＜0.01），相关系数分别为0.675、0.593；千粒重与穗长、分枝数呈显著负相关（P＜0.05），相关系数分别为0.289、0.312，其他性状间不显著。这表明千粒重随着籽粒直径的增大而增加、随着穗长的增长而降低。影响产量的主要因素是穗粒重和穗重，要想获得藜麦高产品种应选择穗长适中、籽粒大的品种。

3 讨论与结论

作物的育种工作都是以种质资源为基础开展的，研究藜麦的遗传多样性有利于种质资源的收集和利用。本研究供试的50 份藜麦种质存在广泛的遗传多样性，各性状的变异系数差异较大，性状变异系数最大的是穗粒重，其次是穗重、分枝数和千粒重，对藜麦产量起决定作用的穗粒重和穗重的变异系数都很高，这与王艳青等[12]的研究结果一致。

数量性状主成分分析中，前3 个主成分的累计贡献率达84.38%。第一主成分为产量构成因子，第二主成分为籽粒构成因子，第三主成分为分枝数构成因子，这与BHARGAVA 等[14]得到的结果相似。

表4 藜麦种质各类群农艺性状的特征

表5 藜麦主要农艺性状的主成分分析

藜麦种质7 个农艺性状中籽粒直径与千粒重呈极显著正相关（P＜0.01）；穗重、穗粒重与产量均呈极显著正相关（P＜0.01），千粒重与穗长、分枝数呈显著负相关（P＜0.05）。由此可见，要想获得高产，就要求藜麦籽粒直径适中，穗重和穗粒重较大，这与王艳青等[12]、宋娇等[13]的研究结果一致。

通过对供试藜麦种质农艺性状的分析，50 份藜麦种质变异丰富，既有长穗种质，又有高产种质，这些特异种质可为藜麦提供丰富的育种材料和杂交亲本，根据育种目标，合理地选配组合，可以培育高产、长穗的藜麦新品种。种质群Ⅱ的紫藜、D3-1-1、42、F3-1、SC2、J2-1-1、J3-2、A2-2、L4-1-2、F4-1-1、C3-1-2-3、A4-3、H1-2，可以作为高产型藜麦育种材料或亲本。

表6 藜麦主要农艺性状的相关性分析

本研究对50 份黎麦种质的农艺性状进行了遗传差异分析，但其中的数量性状一般由多基因控制，易受环境影响，因此，尚需要对其进行多年多点的试验及评价。