镁元素营养研究现状及其在马铃薯生产上的展望

卜文宣，贾立国，樊明寿

（内蒙古农业大学农学院，内蒙古呼和浩特 010019）

马铃薯因其较高的营养价值及药用价值在世界各地广泛种植，具有“地下苹果”的美称，欧美国家长期以来将其作为主食食用[1-3]。在我国马铃薯是继水稻、小麦和玉米后的第四大粮食作物[4]，在保障我国粮食安全中扮演重要角色。目前，我国马铃薯种植面积处于世界领先位置[5]。近10年来，我国马铃薯的单产水平取得了较大进步，但是产量水平仍与发达国家存在较大的差距，因此，如何提高马铃薯产量仍是亟须解决的问题。在提高人民生活水平的同时，对农产品质量提出了新的要求，马铃薯品质是决定马铃薯市场应用价值和竞争力的重要参考标准[6]。

肥料在过去几十年对马铃薯的产量提升贡献巨大，但是投入的肥料以氮、磷和钾肥为主，对其他肥料的重视程度不够，研究也不深入。镁作为植物的必需元素，不仅对马铃薯的生长发育具有重要作用，还参与植物体许多重要的代谢过程。近年来，许多欧洲研究人员将镁列为仅次于氮、磷、钾的植物第四大必需元素[7]。镁元素对动物和人体营养非常重要，人体对镁的需求更高，报道显示世界上有很大一部分人口缺乏镁元素[8]，而人类摄入镁的主要来源是食物。因此，对马铃薯镁元素营养及镁肥管理的研究具有重要意义。

1 镁元素的生理功能及缺素症状

镁是植物正常发育的必要组成元素，在植物营养和生理功能中发挥重要作用[9]。镁是叶绿素的重要组成部分，是叶绿素中唯一在光合作用中发挥作用的金属元素[10]。在光反应过程中，通过增加叶绿素的FV 和FV/FM 可变荧光，镁离子可以提高光系统Ⅱ（PSⅡ）的活性；暗反应过程中，镁离子通过对RuBP 羧化酶结合增加对底物的亲和力，从而加快光合速率[11]。黄继川等[12]研究表明，镁在光合作用、糖化、三羧酸循环和氮素同化过程中会激活几十种酶的活性。镁是300 多种酶的辅因子和变构调节因子，包括羧化酶、磷酸酶、激酶、RNA 聚合酶和ATP 酶；通过激活各种磷酸转移酶和磷酸激酶的活性参与DNA 和RNA 的合成，并稳定蛋白质合成所需的核糖核酸结构；参与生物体的重要代谢途径，如脂肪、蛋白质和其他物质的代谢和能量转换。

缺镁会影响光合作用和糖分从源到库的转运过程。植物生长过程中如果镁素含量不足，会减少叶绿素含量及膜损伤和整体结构损伤中碱性颗粒和类囊体数量[13]。缺镁会使核蛋白体解离，蛋白质合成受到阻碍，蛋白质氮和非蛋白质氮的比率呈现下降的趋势。缺镁还会造成膜脂过氧化加剧、MDA 含量增加[14]，植物的抗氧化酶活性升高[15-16]。随着光照强度的增加，作物缺镁症状更加明显，通过遮阴可以缓解症状。缺镁症状与作物体内活性氧代谢紊乱症状相似，这可能是由于作物缺镁，导致叶片中糖、淀粉等光合作用产物积累，抑制光合作用，降低暗反应能力，增加活性氧所致，过量的活性氧会加重生物膜的脂质过氧化，破坏膜系统，干扰细胞的生理反应，表现出表面烧伤、失绿症状。

研究表明，缺镁可破坏韧皮部的结构和削弱韧皮部的装载能力，抑制蔗糖的长距离运输，进而使糖、淀粉等物质在植株地上部的累积增加，镁可以调控作物地上部、地下部碳水化合物的分配。在高等植物中，糖类是运输碳水化合物的主要光合产物，由于镁素在韧皮部的流动性，影响光合作用和糖类从源器官向库器官的运转，缺镁与糖分积累呈现负相关关系[17-19]。

马铃薯缺乏镁元素时，基部的小叶边缘会由绿变黄，叶脉之间的叶肉也会逐渐变黄，而叶脉则持续保持绿色。当镁严重短缺时，叶片则由黄色变成褐色，叶片变得厚且脆和向上弯曲，最后叶片会脱落，病症会从植物基底蔓延到叶片顶部。缺镁严重时，会抑制马铃薯根和块茎的生长，降低淀粉的含量，进而影响产量和品质[16，20]。

2 土壤镁元素及其对作物的影响

土壤中的镁是通过地壳矿物岩石分解而来。地壳中镁的含量相对丰富，在所有化学元素中排名第八，土壤全镁含量为0.5～40.0 g/kg[21]。土壤中镁浓度的适宜范围是0.2～2.0 mmol/L，但是因环境条件的不同，即便是含量在此范围之内，部分作物也会表现出缺镁症状。我国缺镁土壤面积为553 万hm2，占全国耕地总面积的6%。易发生淋溶的土壤较容易缺镁，包括高度风化的土壤、酸性土壤和沙质土壤。GUO 等[22]研究表明，因土壤肥力的不同，土壤镁的淋溶量高达45～70 kg/hm2。镁在土壤中的淋溶与镁离子本身的特性有关，镁离子的半径较大，与土壤胶体的结合力较弱，与其他阳离子（如Ca2+、K+）相比移动性较强，这些特征均易导致镁离子发生淋溶[23]。

另外，石灰性土壤中富含CO32-，可以与Mg2+结合形成MgCO3，降低土壤中植物可利用镁，加之土壤中的钙离子对镁离子的拮抗作用，使植物吸收镁的能力进一步降低[24]。近年来，氮、磷、钾肥的施用比较普遍，但这些肥料大多数属于生理酸性，长期施用会导致土壤pH值下降而缺镁。另外，中量元素也能不同程度地改变土壤的pH值[25]。臧小平[26]、艾华林[27]研究表明，土壤pH值的升高、钙镁交换量的增加、铝交换量的降低均降低了铝对作物的毒性；施用钙镁磷肥可以改善土壤的渗透性、通气性和肥力。在不同类型土壤中土壤有效镁含量由高到低分布次序为黑土、褐土和黏土[28]。

农田土壤中除了作物带走、淋失损失以及地表径流等[29]会导致土壤本身镁素供应不足，阳离子竞争也是作物相对性缺镁很重要的方面。镁的吸收利用受NH4+、Ca2+、K+等阳离子的拮抗和环境因子的影响。研究表明，Mg/K 的临界值为0.7～1.5，比例低于0.7 时，植株易出现缺镁症状，高于1.5 植株就不表现缺镁症状[30]；土壤中的有效镁和有效钙的比例为1∶6 时，对作物生长有利。Ca 与Mg 的拮抗作用较明显，高浓度的钾素抑制钙素吸收，而Mg 对K 的吸收没有影响，但也存在Mg 对K 吸收有拮抗作用的报道。K、Ca、Mg 等阳离子之间拮抗作用的可能原因是，植物正常生长发育需要维持细胞的电荷平衡，当其中一种阳离子相对缺乏时，就需要吸收更多其他的阳离子[31]。

植株吸收的Mg 在体内转移过程中也会受到K、Ca 的限制，原因是镁素吸收其中的一种途径是通过非选择性离子通道，该通道既可以吸收镁，也可以吸收钙、钾等离子，钙和钾通过竞争性抑制阻碍镁的吸收和转运；而在缺镁的条件下，植株会启动H+/Mg2+交换吸收途径[31]。镁的吸收过程通常分为两部分，初期吸收速率高，然后通过主动吸收过程表现出缓慢而稳定的吸收[32]。MULDER 等[33]将镁吸收动力学分为3 部分：依赖蒸腾作用、代谢调控不连续性和协助扩散。研究表明，施用铵态氮肥会降低植物对镁的吸收。THOMAS 等[34]研究还表明，高镁累积品种叶片镁浓度高于常规品种81%；不同镁梯度试验表明，高镁累积品种叶片镁浓度显著高于其他品种，并随梯度增加而大幅增加。

3 马铃薯镁元素营养与施肥

马铃薯是需镁较大的作物，陈忠华等[35]在镁肥试验研究中得出，施加镁肥有显著的增产效果，施加镁肥处理的平均增产率可达14.7%、马铃薯平均单薯重提高16.8%、大薯平均重量提高8.9%，施用钙镁磷肥可使马铃薯增产15%左右。马铃薯镁的吸收规律表现为随生育进程推进和生长中心的转移，镁积累越来越多[36]。在缺乏镁素的情况下，马铃薯会表现出叶脉失绿。研究表明，马铃薯体内的镁元素随着生育时期的递进而增加，收获期达到最大值，镁元素吸收峰值早于干物质的积累。出苗后54 d 时镁的吸收达到全生育期的2/3，而在出苗54 d 时干物质的积累只达到最大值的1/3；马铃薯器官镁元素含量由低到高依次为根及块茎、茎、叶。根中镁含量在整个生育期间变化不大，变化范围在0.62%～0.96%；块茎中镁含量在生育进程中变化没有显著规律，呈现波状曲线；茎中镁含量的变化在1.45%～1.92%；叶中镁含量的变化范围在1.21%～1.94%；收获时镁主要贮存在马铃薯茎与叶中，分别占植株总镁吸收量的54.03%和38.19%[37]。

范士杰等[38]研究表明，镁、锌、硼肥的施用对脱毒马铃薯的产量和生产特性有不同影响，能提高收获期块茎的重量，鲜薯产量由7.5%提高到30.6%；镁肥与锌肥的施用处理效果显著，达到30.6%。生产1 000 kg 马铃薯的需镁量在0.23～0.48 kg，需镁量远少于其他大量元素。冯剑等[39]研究表明，单施氯化钾对镁吸收积累效果优于硫酸钾，但硫酸钾和氯化钾按1∶1 配施更有利于植株对镁的吸收积累，且镁在块茎中具有更高的分配率。

原则上，含镁化合物均可用作马铃薯镁肥，具体可分为水溶性镁肥、枸溶性镁肥和不溶性镁肥。水溶性镁肥是含有7 个结晶水的硫酸镁，又称泻盐，是目前使用量最大的镁肥品种，特别适合pH值较高的石灰性土壤，效果显著，常用作叶面喷施和追肥。另外，硫酸钾镁也是一种水溶性镁肥。硝酸镁和氯化镁属于水溶性镁肥，但硝酸镁的制造成本较高，适合无土栽培，而常施用氯化镁会使土壤酸化，所以这两种水溶性镁肥的使用较少。

钙镁磷肥、氢氧化镁和磷酸镁铵均为枸溶性含镁肥料。钙镁磷肥在我国已经使用了40～50年，具有成本低、中和酸性土壤等优点，也是制取含镁化合物的原材料；酸性和沙性土壤在施用氢氧化镁时会得到改善。磷酸镁铵是枸溶性肥料，对农作物无危害，不易失水，在国外被列为肥料。磷酸镁铵适用于各种土壤、农作物、森林和绿地，但其中含有不溶性镁矿物，特别是水镁石、蛇纹石、白云石等，是处理镁肥料和镁盐的原料，尽管可以用作基本肥料，但效果不佳，如白云石，需要磨细才能达到高效目的，较适用于酸性土壤，可提升土壤pH值，还能提供镁元素[40-41]。土壤有机质可以与Ca、Mg 离子结合，形成高度缩合而稳定的腐殖酸钙，有利于石灰性土壤钙元素保持。

英国国家咨询委员会于1968年提出了一项交换态镁等级指数，以指导镁肥的应用，土壤镁含量为26～50 mg/kg 对于马铃薯而言可能就会缺镁，建议使用镁肥，这个指标体系可以作为马铃薯镁肥施用的参考指标。

镁肥不仅可以提供给马铃薯镁元素营养供其吸收利用，还可以改善土壤中镁元素含量，降低酸性土壤中的铝毒对作物的伤害。使用镁肥时，要确定当地适合的作物需镁量，使镁肥最大限度利用，进而使作物高产。

4 展望

由于氮、磷、钾肥的大量施用而对镁肥施用长期忽视，马铃薯生产中镁元素缺乏问题日益突出。而对镁素的合理施用必然需要对镁素营养有基本的认识，但目前我国对马铃薯镁素营养规律的研究还很缺乏。另外，我国土壤类型种类繁多，不同土壤类型施加镁肥的效应如何，马铃薯田中镁钾、镁钙互作效应如何还有待研究。笔者认为以下两个方面是未来马铃薯镁元素营养的主要研究方向：一是深入探究马铃薯镁元素的吸收、转运及分布规律，进一步明确马铃薯镁元素营养规律；二是明确不同土壤条件下马铃薯田镁元素与其他元素的互作效应及其机制，针对性研发适合区域土壤的镁肥施用配比及方法，进而实现马铃薯的高产与优质。