马齿苋营养器官及扦插生根解剖学特征

扈 顺，王 永，刘慧娟，韩凤英，吴云霞，慕宗杰，王 勇

（1.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031；2.中国农业科学院 草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010）

马齿苋（Portulaca oleracea L.）为马齿苋科（Portulacaceae）马齿苋属（Portulaca L.）的一年生草本植物[1]，为世界分布种，生态类型复杂多样[2]，能够适应广泛的生态环境，也是世界性农田恶性杂草[3]。马齿苋在我国各地均有分布，作为传统的中草药和野生蔬菜，不仅在药理方面对人体有很大的益处，而且能够为人体提供丰富的营养物质，是我国卫计委划定的药食同源的野生植物之一[4]。马齿苋也可用作畜禽饲料，具有调节机体免疫力、降低料肉比、改善禽畜生产性能、调节胃肠功能等多重作用[5-7]，已被农业农村部列入《饲料原料目录》。此外，马齿苋对高温、干旱、重金属污染等逆境的耐受能力极强，具有较好的生态修复前景[8]。近年来，马齿苋以其丰富的营养、独特的药理作用以及药食两用的特性日益受到人们的关注，在化学成分、药理作用、临床应用、营养成分、引种栽培、生物功能等方面都有较深入研究[9]。马齿苋繁殖的相关研究涉及有性繁殖[10]、组织培养[11]、扦插繁殖[12]等，但是，对于马齿苋扦插生根解剖学研究未见报道。本试验对马齿苋的营养器官及扦插生根过程进行形态解剖学观察，以确定马齿苋的生态适应能力和生根类型，为这种植物的扦插生根、生态适应性及开发利用提供解剖学依据。

1 材料和方法

1.1 材料

2017年6月，供试材料采自内蒙古自治区农牧业科学院试验地里自然生长的马齿苋植株成熟的营养器官（根、茎、叶），并选择生长健壮且无病虫害的枝条，基部用刀修成斜面或横切面，将其扦插在内蒙古自治区农牧业科学院蔬菜研究所试验场日光温室内。

1.2 方法

各营养器官（根、茎、叶）截成1～2 cm小段；插穗扦插后从第2天开始每天取1次样，从插穗基部1～2 cm 处取材，直至插穗长出不定根。将所有材料浸入FAA 固定液固定。按照常规石蜡切片法制片，厚度8～12 μm。用翻红-固绿对材料进行染色，加拿大中性树胶封片。01ympusBX41 显微镜观察并照相，采用随机附带的ArtCam Measure 2.0 软件对图片进行测量和处理。

2 结果与分析

2.1 马齿苋营养器官的解剖结构特征

2.1.1 茎的解剖结构特征 马齿苋的茎平卧或斜向上，自基部多分枝，圆柱形，淡绿色或带暗红色。大量的切片观察到马齿苋的茎中未见根原始体存在，横切面切片显示：马齿苋的茎为典型的草本茎，由表皮、皮层、维管柱3部分构成（图1a），表皮由一层排列紧密整齐的扁平薄壁细胞组成，细胞小，整个表皮外被较薄的角质层；皮层发达，由1～2层厚角组织细胞和多层较大的薄壁组织细胞构成，厚角组织细胞在横切面上呈现完整的环状，薄壁细胞呈不规则的多边形或近似椭圆形，约占茎横切面的1/2。维管柱由维管束、髓和髓射线组成。维管束为外韧型维管束，由韧皮部、形成层、木质部组成，近三角形，呈环状排列，木质部的导管壁加厚并木质化，导管口大小不一，呈径向排列；茎的中心为髓，由一些大型薄壁细胞构成，细胞呈不规则的多边形，排列紧密。相邻维管束间由髓到皮层的3～5 列薄壁细胞构成髓射线（图1a），不明显。茎的薄壁组织细胞中含有簇晶（图1b）。从整个横切面看，茎的木质化程度很低，薄壁组织非常发达。

2.1.2 叶的解剖结构特征 马齿苋的叶无托叶，互生或近对生，叶片扁平、肉质肥厚，呈倒卵形，似马齿状。横切面切片显示：叶由表皮、栅栏组织、海绵组织及叶脉组成（图1c），为异面叶。上、下表皮细胞均为1层，近长方形，细胞排列整齐、紧密，上表皮被较薄角质层（图1d），气孔分布于下表皮。栅栏组织为紧挨着上表皮的1～2层叶肉细胞，呈细长圆柱形，排列紧密、整齐，细胞间隙小，叶绿体多，海绵组织为短柱形，排列散乱、不规则、细胞间隙较大。

叶脉为网状脉，侧脉和主脉的维管束都很发达（图1d、图1e）。主脉为2个外韧型维管束，它们相对排列。2个外韧型维管束的木质部发达且连接呈近心形状，居中，在木质部之内有类似髓薄壁组织，韧皮部靠近上、下表皮。维管束外有2～4层排列紧密的韧皮纤维细胞，形成一个环状的鞘状结构。在上、下表皮和维管束之间为几层厚角组织细胞和薄壁组织细胞，厚角组织细胞紧贴在表皮之下。薄壁组织中分布有大量黏液细胞和少量含晶细胞，晶体为方形（图1e）。

叶柄的横切面轮廓呈心形，由表皮、基本组织和维管束组成，近轴面稍有凹陷，有2条明显的纵棱脊（图1f）。表皮组织由一列近圆形的细胞组成，细胞壁加厚，体积小，外壁角质化，并有角质突起。厚角组织紧贴在表皮之下，由3～5层不等的细胞壁角隅增厚、较小的细胞组成，细胞排列紧密，无胞间隙；薄壁组织多呈圆形或近圆形，排列较疏松，大小各异；维管组织为3个散生维管束，略呈弧形排列；木质部导管径向排列，导管口呈圆形，木质部内有髓薄壁组织。叶柄薄壁组织有少量的晶体细胞，维管束薄壁组织细胞内有较多的黏液细胞。维管束外有一纤维束帽状，远轴端由2～4层韧皮纤维组成，近轴端由一层不连续韧皮纤维细胞组成。

2.1.3 根的解剖结构特征 马齿苋根由周皮、皮层和维管柱等构成（图1g）。最外层是周皮，由木栓层、木栓形成层和栓内层构成，木栓层由2～5层细胞构成，栓化程度较轻；靠内有2～3层扁平状、排列整齐而紧密的细胞，为木栓形成层及栓内层。皮层为3～6层薄壁细胞，形状不规则且较大，液泡化程度较高，排列疏松。次生木质部占有很大比例，导管的壁加厚并木质化，为单管孔，数量较多，呈径向排列。木薄壁组织细胞的数量也较多。木射线细胞多列，较木薄壁组织细胞略大，构成宽的射线。根的薄壁细胞中含有簇晶（图1h）。

2.2 马齿苋扦插不定根形成过程的解剖学观察

马齿苋的插穗经过刀修等一系列措施的处理，插入基质后诱导产生不定根（图2a）。经观察发现，马齿苋茎扦插生根过程中未发现有愈伤组织的形成。根原基形成较快，扦插第2 天插穗下切口面的组织就有米粒状突起形成，随后突起顶端绽开，插穗上陆续长出白色且晶莹的幼小不定根，大部分插穗大约5 d 生根，高峰期是第3～4 天。不定根的发根部位基本集中在距插条切口0.1～0.2 cm的区域内。扦插生根率达到98%。

通过解剖切片观察，马齿苋扦插不定根的发生主要经历了根原基的形成和不定根的产生2个过程，可分为4个阶段：（1）束间形成层和韧皮部附近出现细胞分裂分化现象（图2b），此后分生细胞逐渐开始分裂，形成一些排列紧密、细胞质变浓、具有分生细胞（组织）特点的薄壁细胞团，是根原基原始细胞（图2c）；（2）随着分生细胞增多，根原基原始细胞不断分裂并且脱分化，形成具有很强分生能力的不定根原基发端细胞（图2d、图2e）；（3）根原基发端细胞继续分裂，切向分裂速度明显大于横向和径向分裂速度，沿着射线向远离轴心的方向伸展，从而形成钝圆锥状不定根原基（图2f）；（4）不定根原基向外分化成箭状不定根，不定根先端的皮层细胞被溶解，形成囊状或空腔（图2g），继续不断伸长生长，突破表皮，与插穗原有的维管系统相连，形成结构功能完整的不定根（图2h、图2i）。

3 讨论和结论

3.1 马齿苋营养器官与开发利用相适应的解剖学特征

马齿苋是集食用、药用、饲用于一体的多功能野生植物。从营养器官的解剖结构可以看出，体内机械组织少，薄壁组织发达，根、茎、叶的肉质化程度较高。根的次生结构不是很发达，木栓层细胞壁加厚不明显，细胞层数也少，木质部薄壁细胞未木质化，皮层细胞大且液泡化；茎为初生结构，次生结构不明显，皮层和髓相对发达，均由大的薄壁组织细胞构成，维管束所占比例相对较小；叶肥厚多汁，栅栏组织和海绵组织发达。因此，马齿苋属于多浆类植物，以体内贮存大量水分来适应干旱的环境，这样的组织结构特征从食用角度分析，茎叶柔软多汁，纤维含量少，味微酸，有利于马齿苋作为蔬菜开发。马齿苋的药用功效也非常奇特，制成的饲料可明显促进猪、牛、兔、鸡等畜禽生长且减少发病[13]，有待在进一步探究其化学成分和药理作用的基础上，通过解剖学和组织化学定位的方法，了解该植物入药的有效成分在植物体内的分布特征，分析营养器官结构与活性成分积累的相关性，以最大限度地发挥马齿苋的药用食疗价值及饲用价值。此外，马齿苋具有适应盐渍环境的结构特征[14]，并对高温、干旱、重金属污染等逆境的耐受能力极强，具有生态修复的潜能[8]。由此可见，马齿苋在食用、药用、饲用、生态修复等方面具有广阔的应用前景，上述研究为马齿苋的开发和利用积累了一定的基础资料。

3.2 马齿苋营养器官生态环境适应性的解剖学特征

植物营养器官的解剖结构是植物对环境适应的结果[15]。从解剖构造上分析，马齿苋根为次生结构，薄壁组织细胞多，木质部比较发达，导管数量多，口径相对较大，说明输导能力强，能在盐碱和干旱的环境中将土壤中吸收的水分有效地向茎和叶输导。马齿苋的茎具有发达的皮层和髓，贮藏功能强，可在有水时贮藏水分和营养以抵抗不良环境；茎的表皮之内为1～2层厚角组织细胞，在横切面上为完整环状，可以有效地减少水分的流失、提高茎枝的支撑强度，对于保护植株免受干旱伤害具有积极作用[16]。马齿苋叶中发达的栅栏组织能有效地进行光合作用，疏松的海绵组织可大量贮水[17]，有利于在干旱环境下正常生长。马齿苋主脉的维管束和机械组织非常发达，横切面上可见大量木纤维和韧皮纤维，具有较强的水分控制能力和输导功能，能够减少高温和干旱的伤害，发达的机械组织支持叶片使其在缺水情况下仍然不会萎缩变形。试验发现，马齿苋的叶脉维管束不具花环形的鞘，这与王桂芹等[14]研究认为马齿苋为典型的C4植物的结论有所不同，其原因可能是不同生态环境中的植物表现出不同的形态，也可能是植物对特殊生境的演化适应[18]。叶中有黏液细胞，着色较深，细胞质浓，可提高渗透压，利于细胞保水和持水，可为周围细胞提供一个较湿润的微环境，是耐旱植物典型的贮水细胞[19]。马齿苋营养器官中有含晶细胞的分布，是耐盐碱环境的重要结构[20]，可改变细胞渗透压，提高吸水和持水力，同时可聚集体内过多的盐分，以免引起单盐毒害，并可以加强器官的机械性能[21]，是一种抗旱的响应方式。综上所述，马齿苋的营养器官具有明显的适盐耐旱的解剖学特征，这些特征均表明其对干旱和盐碱环境有一定的适应性，适应干旱环境的策略为干旱避免型[22]。

3.3 马齿苋扦插生根解剖学特征分析

试验从解剖学角度对马齿苋插穗不定根的发生位点和发育过程进行研究，经过解剖观察认为，马齿苋扦插前茎中没有根原始体存在，根据不定根的根原始体形成的时间[23]，属于诱生根原始体类型。马齿苋不定根原始体起源于束间形成层或韧皮部附近薄壁细胞区域，根据扦插生根不定根的产生部位[24]，属于皮部生根类型。此外，插穗茎的解剖结构与不定根发生有密切关系，插穗生根能力与韧皮纤维和厚壁组织的比例成反比[25]，皮层或韧皮部没有环状厚壁组织的植物生根容易，射线的宽窄也可能影响不定根的发生[26-27]。马齿苋扦插2 d后插穗基部就可以产生不定根，虽然茎的皮层中有呈环状厚角组织，但是对不定根的产生没有明显的抑制作用，茎的薄壁组织很发达，薄壁细胞数量的增多，有利于储藏更多的水分和营养物质，同时也能储存更多的能量[28-29]，这为不定根的发生、发育提供了充足的养分供应。因此，马齿苋扦插属于易生根类型，扦插生根能力大小与厚壁组织的阻碍关系不大，插穗扦插生根的主要影响因素是根原始体发生的难易程度[30]。