甘薯卷叶病毒对甘薯生长特性及产量的影响

张成玲，孙厚俊，杨冬静，马居奎，谢逸萍

（徐淮地区徐州农业科学研究所/农业农村部甘薯生物学与遗传育种重点实验室，江苏徐州 221131）

病毒病是植物上重要的病害之一，严重影响植物的产量和品质，也是引起品种退化的主要因素[1-2]。甘薯病毒病的发生是甘薯产业发展的重要限制性因素之一。近年来的研究表明，我国甘薯上的病毒达20余种[3-4]，甘薯双生病毒是侵染甘薯的主要DNA 病毒，目前在日本、巴西、秘鲁、意大利、韩国、美国等国家均有报道，是一种世界范围内存在的病毒[5-8]。我国甘薯双生病毒主要包括：甘薯卷叶病毒（sweet potato leaf curl virus，SPLCV）、中国甘薯卷叶病毒（sweet potato leaf curl China virus，SPLCCV）、河南甘薯卷叶病毒（sweet potato leaf curl henan virus，SPLCHnV）等9个种[9]。SPLCV在我国甘薯上的发生率约占甘薯双生病毒的50%。SPLCV 侵染甘薯后，易造成叶片黄化、叶脉变黄、明脉、叶片往上卷曲、花叶、叶脉增厚等症状。据报道，该病害田间发生可造成甘薯减产11%～86%[10-11]。SPLCV 自然条件下可通过烟粉虱[Bemisia tabaci（Genn）]、嫁接等方式传播，还可以通过种薯种苗等材料的运输实现长距离或跨季节扩散和传播。目前，已有大量与SPLCV的发生、遗传变异及检测等有关的报道[9，12-13]，其发生和危害越来越受到人们的关注。李华伟等[14]建立了甘薯卷叶病毒LAMP 快速检测技术，为该病毒的快速鉴定与诊断提供技术方法；黄艳岚等[15]通过深度测序鉴定了甘薯种质资源SPLCV的发生；BI 等[13]扩增获得了SPLCV全基因组序列，构建侵染性克隆并对其侵染性进行了分析。

尽管已有大量有关SPLCV的研究，但是对该病害引起的甘薯生物学特性变化及产量损失机理的报道较少。因此，本研究在江苏徐淮地区进行了甘薯卷叶病毒对甘薯生物学特性及产量影响的田间试验，旨在明确该病毒对甘薯生物学特性及产量的影响，从而为甘薯抗病资源高效利用、抗病毒育种及病害防治提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 材料

蜂蜜罐、济紫薯1号、徐薯22、郑红22、烟薯25、龙薯9号、商薯19号和徐薯32 甘薯薯苗，均来自江苏徐淮地区徐州农业科学研究所。

1.2 试验方法

试验于2016、2017年6—10月在江苏徐淮地区徐州农业科学研究所试验田进行，试验田土壤质地为沙壤土，试验地前茬作物为小麦，收获后旋耕麦茬还田。甘薯品种抗性鉴定利用网室进行田间虫媒传毒，每个品种处理40株，各3次重复，每个处理间加两盆带烟粉虱的SPLCV 发病样品，健康薯苗为对照，30 d后调查症状表现，收获后调查产量。

选择感病品种郑红22和耐病品种徐薯32为试验材料进行生物学特性及产量测定，每个试验品种设2种不同薯苗：健康的薯苗及表现卷叶的病毒苗。每种薯苗3次重复，每重复20株，田间试验采取随机区组排列，每处理间设有两行保护行。于栽种后90、120 d 每小区选取10株测量植株蔓长、基部分枝、叶片数；选取每株主枝的第五片展开叶，采用FMS22型脉冲调制式叶绿素荧光分析仪（英国Han Satech公司）测定叶绿素含量指数；采用打孔称重法[16]测量甘薯叶面积；称重法测量地上鲜重和薯块鲜重；采用105℃杀青30 min后，60℃恒温烘干法测定叶干、薯块重量并计算叶干率、薯块干率。

1.3 数据处理

所得数据用Excel 软件进行统计整理，采用DPS 软件中Tukey 多重比较方法进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 不同甘薯品种抗性鉴定

由表1可知，甘薯卷叶病毒对所有测试品种有致病性，但对不同甘薯品种致病性不同。其中，蜂蜜罐、济紫薯1号、徐薯22、郑红22、烟薯25 等甘薯品种在田间的症状表现明显，显症率19.17%～45.83%，叶片明显向上卷曲，蜂蜜罐叶片严重黄化，引起甘薯的产量损失在19.23%～43.30%（图1）；龙薯9号、商薯19号、徐薯32品种田间症状不明显，极少数植株表现卷曲，显症率0.83%，引起的产量损失为4.93%～12.86%。甘薯留种后，第2年排种，均有不同程度的卷叶症状（图1），尤其是烟薯25和郑红22，几乎造成整个苗床叶片卷曲。

2.2 甘薯卷叶病毒对甘薯叶绿素含量及生长特性的影响

由表2可知，随着温度的升高和甘薯的生长，栽种90 d时，甘薯病毒苗的卷曲叶片已经舒展开，生长正常。栽种90、120 d，甘薯卷叶病毒均降低了郑红22、徐薯32 两个品种的叶绿素含量指数和叶面积。郑红22病毒苗叶绿素含量指数分别为21.08和19.23，健康苗分别为24.41和24.25，二者相比，在90 d 差异显著（P＜0.05），在120 d 差异极显著（P＜0.01）；徐薯32病毒苗和健康苗的叶绿素含量指数分别为21.29、21.75和21.39、22.78，二者相比，差异不显著（P＞0.05）。郑红22病毒苗和健康苗的叶面积，在90 d时分别为0.62、0.76 m2/株，在120 d分别为0.58、0.59 m2/株；徐薯32病毒苗和健康苗的叶面积，在90 d分别为0.66、0.73 m2/株，在120 d分别为0.58、0.64 m2/株，两个品种病毒苗和健康苗均无显著差异（P＞0.05）。分枝数和叶片数在90、120 d 两个品种病毒苗和健康苗无显著差异（P＞0.05）；90 d时，郑红22病毒苗最长蔓长为2.23 m，健康苗2.62 m，徐薯32病毒苗和健康苗的最长蔓长分别为1.35、1.44 m；120 d时，郑红22病毒苗最长蔓长为2.56 m，健康苗2.67 m，徐薯32病毒苗和健康苗分别为1.47、1.67 m，除90 d时郑红22病毒苗与健康苗的最长蔓长相比差异显著（P＜0.05）外，其他均无显著差异（P＞0.05）。

表1 不同品种症状表现及产量损失

2.3 甘薯卷叶病毒对甘薯薯块鲜重及薯块干率的影响

由表3可知，郑红22病毒苗和健康苗的叶片鲜重，在90 d时分别为106.13、135.33 g/株，健康苗比病毒苗增加29.20 g/株，增幅为27.5%，无显著差异（P＞0.05）；120 d时分别为150.00、177.23 g/株，健康苗比病毒苗增加27.23 g/株，增幅为18.15%，差异显著（P＜0.05）。郑红22 健康苗的薯块鲜重在90 d和120 d时分别为0.46、0.53 kg/株，比病毒苗分别增加0.19、0.19 kg/株，增幅为70.37%、55.88%，二者相比，在90 d时差异显著（P＜0.05），在120 d时差异极显著（P＜0.01）。徐薯32 薯块鲜重病毒苗与健康苗相比，在90 d和120 d分别降低0.09、0.13 kg/株，但90 d时无显著差异（P＞0.05），120 d时显著差异（P＜0.05）；叶片鲜重在90、120 d 病毒苗与健康苗无显著差异（P＞0.05）。叶干率和薯块干率，两个品种健康叶和发病植株叶干率相差不大；健康苗薯块干率在90 d时，高于病毒苗，且差异显著（P＜0.05），但120 d时郑红22和徐薯32 健康苗薯块干率为31.70%和30.56%，均低于病毒苗（30.94%和30.28%），但均无显著性差异（P＞0.05）。

3 讨论与结论

甘薯卷叶病毒可通过烟粉虱、嫁接和种苗等进行传播，是近年来甘薯上发生较为普遍的一种病毒，但一直以来未引起人们的重视。调查表明，SPLCV 发病率由2003年的5.5%上升到2011年的59.5%[17]。调查发现，甘薯卷叶病毒普遍发生在甘薯育苗期，但不同品种间表现差异。本研究结果表明，田间通过虫媒传毒，不同品种显症率明显不同，抗性品种显症率在1%以下。甘薯卷叶病毒对不同甘薯品种造成的产量损失为4.93%～43.30%。

植物病毒不仅影响植物生长发育，造成植株叶片畸形、褪绿、花叶、黄化，甚至植株矮化等，还能影响植物产量和品质的形成[18-19]。王爽等[20]研究表明，病毒能降低甘薯叶绿素的合成，影响甘薯生长。本研究结果也表明，甘薯卷叶病毒在一定程度上影响了甘薯的生长，尽管随着甘薯的生长和气温的上升，甘薯卷叶病毒侵染造成的甘薯卷曲叶片逐渐展开，症状表现不明显，出现隐症现象，栽插90 d后已经看不出明显症状，但栽插90 d和120 d时，郑红22病毒苗叶绿素含量指数分别为21.08和19.23，健康苗24.41和24.25，二者相比差异显著（P＜0.05），而徐薯32 差异不显著，病毒苗和健康苗分别为21.29，21.75和21.39，22.78；郑红22在90 d时，病毒苗最长蔓长为2.23 m，在0.05 水平上与健康苗蔓长2.62 m 差异显著。甘薯卷叶病毒侵染的植株叶绿素含量指数、蔓长长度和叶面积等生物学特性比健康植株有不同程度的降低，尤其是对感病品种郑红22的影响较大。

病毒不仅影响甘薯叶绿素含量指数、甘薯生长、降低甘薯产量，还干扰了甘薯茎叶和薯块干物质的积累，影响了淀粉、蛋白质、还原糖及胡萝卜素等营养物质的合成和积累[21-22]。本研究结果表明，郑红22在90 d和120 d 健康苗薯块鲜重分别为0.46、0.53 kg/株，均高于病毒苗（0.27、0.34 kg/株），并在0.05 水平上差异显著；徐薯32 仅在120 d时，健康苗处理甘薯鲜重0.67 kg/株显著高于病毒苗0.54 kg/株。甘薯卷叶病毒对薯块和叶片的干率影响不大，两个品种处理90 d 叶干率为17.16%～17.85%，120 d时干率为18.55%～18.96%，无显著性差异，具体引起产量损失的机制尚不清楚，需进一步的研究证明。

不同甘薯品种抗病性不同，因此建议发病严重区域根据不同需求，种植如龙薯9号、商薯19及徐薯32 等抗耐病品种，以降低病毒对甘薯产量的影响。