不同密度下棉花群体光辐射空间分布及生物量和纤维品质的变化

支晓宇，韩迎春，王国平，冯璐，杨北方，范正义，杜文丽，雷亚平，毛树春，李亚兵

（中国农业科学院棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室，河南 安阳455000）

不同密度下棉花群体光辐射空间分布及生物量和纤维品质的变化

支晓宇，韩迎春，王国平，冯璐，杨北方，范正义，杜文丽，雷亚平，毛树春，李亚兵*

（中国农业科学院棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室，河南 安阳455000）

【目的】研究不同密度群体棉花生育期、光合有效辐射（PAR）分布、叶面积指数（LAI）和干物质累积特征值的差异。【方法】供试品种为转Bt（Bacillus thuringiensis）基因杂交种中棉所75（CCRI 75）和常规品种鲁棉研28（SCRC 28），2012和2013年密度处理为1.5万、5.1万和8.7万株·hm－2。【结果】不同密度群体在棉花不同生育期PAR存在显著差异，且冠层光透射率随密度增加而减少，不同种植密度的棉花群体冠层株型结构各不相同，不同群体棉花茎叶的空间分布决定PAR的分布；LAI随生育进程呈现出开口向下的抛物线，不同的密度群体LAI均在播种后60 d左右开始快速增加，100 d或110 d后LAI开始急速下降；随密度增加最大生物量累计值减少，且营养器官占单株总干物质的比例增加，而生殖器官所占比例下降；密度显著影响马克隆值大小，高密度下马克隆值最大。【结论】本研究为棉花田间管理、合理密植提供理论依据。

棉花；密度；光合有效辐射；生物量

棉花(G.hirsutumL.)具有无限生长习性，现蕾、开花、成铃和吐絮时间跨度大[1]。棉花产量和纤维品质随生育进程逐步发育完成，其中生物学产量是棉花整个生育期所积累的全部干物质，单位面积棉株群体光合生产能力的大小决定着总生物量的大小。单位面积总光合量由光合面积、光合强度和光合时间决定，而且光合面积和光合时间均受群体密度的影响，因为密度是构成群体结构的基础因素，密度的大小直接影响个体的生长和发育，从而影响群体结构和群体冠层光分布。深入分析棉花群体的光分布规律、生物量积累过程及纤维品质的变化规律对实现棉花高产优质、具有指导意义。

1 材料和方法

1.1 试验设计

大田试验于2012―2013年在中国农业科学院棉花研究所东场(河南省安阳县)试验田进行。供试土壤为褐土沙壤质，肥力中等，0～20 cm有机质、有效氮、磷和钾含量分别为12.55,0.82,0.03,0.29 g·kg－1。 供试材料为转 Bt(Bacillus thuringiensis)基因棉花杂交种中棉所75（CCRI 75）和常规品种鲁棉研28（SCRC 28）。3个密度处理分别为1.5万株、5.1万株 和8.7万株·hm－2。采用裂区设计，品种为主区，密度为副区，重复3次。每小区10行，行距0.8 m；行长8 m，小区面积64.00 m2。2012年 4月 22日播种，5月 17日定苗；2013年4月17日播种，5月21日定苗。

所有小区均施基肥 N 225 kg·hm－2，P2O5150 kg·hm－2和 K2O 225 kg·hm－2， 播前灌底墒水，生育期间7月5日浇水一次，每次约454 m3·hm－2。田间管理为机械中耕除草和化学防治法控制病虫害，蓟马、盲蝽等棉田害虫用有机磷和除虫菊酯类农药进行防治。从田间气象站获得试验田气象资料，如表1所示。

1.2 取样与调查

1.2.1 记录与收花。记录棉花生育期；小区籽棉分3次收获，每10 d收获一次。每次收获籽棉前均分小区采收50铃，以计算衣分；将上述样品送交农业部棉花品质监督检验测试中心测定纤维品质。

1.2.2 生物量调查。自棉花苗期（5月中旬）开始，每隔15 d进行1次取样，每小区取长势一致的2株棉花，测得株高后将子叶节以上部分按茎、叶和蕾铃分解植株后得叶面积：采用扫描仪（Phantom 9800xl，MICROTEK，上海，中国）扫描后用Image-Pro Plus（Media Cybernetics，Inc.）计算得叶面积最后得到叶面积指数（Leaf area index，LAI）。将分解后的鲜样在105℃杀青后放入80℃烘箱中烘至恒重后测得各部位的干物质质量。计算棉花生物量的累积特征值[2-3]；生物量的累积增长符合Logistic曲线，模型为：

表1 棉花生育期气象状况Table 1 The weather at the cotton development stage

其中w为棉株生物量，wm为棉株生物量理论最大值，t为播种后时间（d），a、b 为待定系数。

对（1）求导得最快生长时段的起始时间t1，终止时间t2，最大相对生长速率vm及其出现时间tm.

1.2.3 光分布调查。测定冠层光合有效辐射（PAR），每次取样后选晴朗的天气上午10:00采用Lincoln(LI-191SA,LI-COR,Lincoln,NE,USA)和数据记录器(LI-1400,LI-COR,Lincoln,NE,USA)于每小区长势均一的两行棉花中间[4-5]，纵向和横向每隔20 cm测定入射光 （PARi:Incident photosynthetically active radiation） 和反射光（PARr:Reflected photosynthetically active radiation），即在纵向位置为0 cm时分别测定横向自株行开始 0 cm、20 cm、40 cm、60 cm 上的 PARi（μmol·m－2·s－1）和 PARr（μmol·m－2·s－1），同样在纵向位置为20 cm时分别测定横向位置为0 cm、20 cm、40 cm、60 cm 上的PARi和PARr， 依次至纵向40 cm、60 cm、80 cm直到高于棉花冠层。在冠层上方20 cm处同步测定PARI（Incident photosynthetically active radiation in the canopy）。棉花冠层光的透射率 （TPAR:Transmitted photosynthetically active radiation）用以下公式计算：

其他位置上PARi和PARI的估算值采用空间插值法算得：

其中Z(x0)为测得的PAR值，λi为样品系数，此处无偏条件下

1.3 统计分析

数据用SAS 9.2进行分析，采用PROC GLM（ANOVA）分析密度对群体产量、铃数、铃重和衣分的影响及不同密度下纤维品质间差异，并用Duncan法进行多重比较，当P≤0.05时则认为处理间存在显著差异。分析叶面积指数和生物量累积情况。并用 Surfer12 (Golden Software Inc.，USA)作等值线图描述不同密度下群体透光率情况，用MS Excel制作图表。

2 结果与分析

2.1 棉花生育期

棉花从播种到收花总时间为全生育期（d）。2012年和2013年，CCRI 75不同处理间播种期、出苗期和定苗期时间无差异，2012年5.1万株和8.7万株·hm－2密度下开花期比1.5万株·hm－2密度下提早1 d；而2013年现蕾期随密度增加而推迟，吐絮期随密度增加也推迟。SCRC 28在2012年5.1万株和8.7万株·hm－2密度下吐絮期推迟1 d；2013年5.1万株和 8.7万株·hm－2密度下开花期比 1.5万株·hm－2密度下推迟 1 d（表 2）。

表2 不同处理棉花生育期Table 2 The development stage under different treatment

2.2 密度对群体光分布的影响

图1 不同密度下棉花冠层光透射率Fig.1 The canopy transmitted PAR in different plant densities

群体PAR透射率由入射PAR和反射PAR共同决定，群体冠层内PAR透射率空间分布特征表现为，在水平方向上，行中间的透光率较高，纵向上，冠层中上部高于中下部（图1）。图1显示为2012和2013年8月中旬2个品种透光率的平均值在不同密度下透光率情况，2年结果方差分析均显示密度对光透射率存在极显著效应，密度越大纵向位置20 cm以下、横向40 cm处的透光率越少；随密度增加，行上和行间透光率显著下降。横向距离为40 cm、纵向距离为40 cm时，1.5万株·hm－2密度下透光率为 0.61 （2012）和0.32（2013），5.1 万株·hm－2密度下透光率为 0.57（2012）和 0.20（2013），而 8.7 万株·hm－2密度下透光率为 0.20（2012）和 0.32（2013），表现为随密度增加棉花冠层中部下部透光率减少；不同密度透光率的变化趋势为随密度增加先减小后增加，8.7万株·hm－2密度冠层70 cm透光率较大，可能与高密度对株高的影响有关；在横向距离为40 cm、纵向距离为70 cm时，冠层透光率随密度增加而减小（图1）。且2013年不同群体的透光率较2012年不同群体的透光率均较小且同时期株高较高，可能与2年的气候和水肥条件有关，2013年的棉株枝叶扩展范围较大。

2.3 不同密度群体叶面积指数间差异

单株叶面积由子叶、主茎叶和果枝叶的叶面积组成。叶面积现蕾至初花期增长最快，盛花期主茎叶的叶面积达高峰，果枝叶在初花期的叶面积已超过主茎叶，始絮期果枝叶面积达高峰。

取样结果显示LAI随生育进程呈现出开口向下的抛物线，2年（图2，左图为2012年，右图为2013年）不同的密度群体LAI均在播种后60 d左右开始快速增加，2012年LAI最大值出现在播种后100 d，而2013年LAI最大值在播种后110 d左右，此后LAI开始急速下降，可能由于冠层光截获率达最大，使群体内部光截获受阻，下部叶片光合速率下降。方差分析显示，密度对LAI存在极显著效应，密度越大LAI越大，播种后60 d前密度间LAI差异较小，播种后60～130 d密度间LAI差异较大，因此从曲线的分离度可以看出，在棉花生长盛期密度对LAI的影响较大，初期和后期影响较小。选择适宜的种植密度，在棉花快速生长期构建合理的群体结构，有利于提高群体光合速率。

图2 不同密度下叶面积指数变化Fig.2 Variation of LAI in different plant densities

2.4 不同密度下干物质累积间差异

单株、营养器官和生殖器官干物质累积呈“S”曲线，Logistics方程拟合均达极显著水平。通过单株生物量累积特征值可知（表3），2012年随密度增加最大生长速率下降，且快速生长持续时间随密度增加而缩短，所以1.5万株·hm－2下最大生物量最高。2013年也表现为随密度增加最大生长速率下降，但快速生长持续时间随密度变化不显著。不同密度下快速增长起始时间在播种后75 d（2012）和 85 d（2013），终止时间略有不同，表现为2012年随密度增加快速增长终止时间较早，而2013年表现为随密度增加快速增长终止时间较晚的趋势。2年结果均表现为随密度增加最大增长速率减小，2012年随密度增加最大增长速率出现时间依次提早，而2013年不同密度间最大增长速率出现时间差异不显著。

营养器官快速生长起始时间越早，快速生长期持续时间越短，越有利于营养器官生物量的累积以及向生殖器官的转移。随密度增加2012和2013年营养器官生物量累积最大值和最大生长速率均依次下降，但快速生长期持续时间在1.5万株·hm－2比 5.1万株·hm－2少 1 d（2012）和 5 d（2013）；5.1万株·hm－2比 8.7万株·hm－2多 3 d（2012），2013 年相同。

表3 不同密度下单株、营养器官和生殖器官生物量累积特征值Table 3 Biomass accumulation eigenvalue in PB,VB,FB at different plant densities

生殖器官生物量累积最大值和最大生长速率也表现为依次下降。且快速生长期持续时间2012年密度间无显著差异，2013年1.5万株·hm－2处理比 5.1万株·hm－2短 4 d，5.1万株·hm－2处理比8.7万株·hm－2长9 d。最大增长速率出现时间在高密度下较早。

干物质积累是产量形成的物质基础，分析干物质随密度变化的累积分布差异，对合理密植具有指导意义。除去根部，单株营养部位和生殖部位所占比例因种植密度不同而不同，2年研究均表现为随密度增加营养器官占单株总干物质的比例增加，而生殖器官所占比例则下降（表4）。

表4 营养器官和生殖器官干物质占单株总干物质比例Table 4 Ratio of vegetable and reproduce dry-matters to that of total plant

2.5 不同群体纤维品质间差异

由图3可知，2012与2013年品种和密度对纤维长度均存在显著交互作用，2年 （左图为2012年，右图为2013年）数据均显示，SCRC28纤维长度较稳定，而CCRI 75纤维长度随密度变化较大。2012年SCRC28在1.5万株·hm－2密度下纤维长度最大，CCRI 75在8.7万株·hm－2密度下纤维长度最大；2013年SCRC28在1.5万株·hm－2密度下纤维长度较大，CCRI 75在5.1万株·hm－2密度下纤维长度较大。

2012与2013年品种和密度对马克隆值无显著交互效应，但2013年密度和品种对马克隆值存在显著效应，SCRC28马克隆值比CCRI 75大8%，1.5万株·hm－2密度下马克隆值与其他2个密度间存在显著差异，但5.1万株·hm－2密度下与8.7万株·hm－2密度下马克隆值间不存在显著差异。2012与2013年品种和密度及其交互作用对比强度无显著效应（表5）。

图3 密度对群体纤维长度影响Fig.3 Effect of plant density on fiber length

表5 群体纤维品质Table 5 Fiber quality of the group

3 讨论

密度对作物光能利用有很大影响，表现在密度对光在植物冠层的分布[6]和对LAI的影响上，且密度是影响棉花株型和群体结构的重要因素。叶面积指数（LAI）是群体结构的重要指标之一，高产棉田群体LAI整个生育期发展动态呈开口向下的抛物线，为达到高产群体前中期LAI快速增长，开花期LAI会达到最大LAI的1/2，后期下降较为平缓使得吐絮期LAI至少维持在最大LAI的1/2，以提高干物质积累量。

建成高光效群体结构应控制群体适宜的果节量进而控制适宜的LAI，本试验中不同密度群体的光分布和LAI间的差异表现出和Zhi[7]相同的结论：随密度增加LAI增加且群体透光率下降。结合干物质积累情况可知，随密度增加各部位最大干物质累计量依次降低，但最大累计速率5.1万和8.7万株·hm－2密度间差异不显著。本研究中不同密度间盛蕾期LAI差异较小，随棉株生长发育，5.1万和8.7万株·hm－2密度间差异更小，且均与1.5万株·hm－2密度下存在显著差异，说明高密度下个体发育受限制，群体内部空间受限，叶片衰老、光合速率下降；低密度下，整个生育期LAI较高密度和中等密度均较低。

不同生育期干物质累积与株高、果枝数、果节数均有关系。开花期干物质累积量随株高的增大而增大，同时株高也依赖于干物质累积，而不同的种植密度干物质累积特征值间存在差异。本试验结果表明随密度增加干物质累积最大值和最大速率均较小，可能由于高密度棉株个体发育受较大影响，影响光合产物累积；低密度处理棉株个体发育空间较充足，因此低密度下单株干物质累积量较大，但是低密度下群体不足，干物质累积总量较少；中等密度下单株干物质累积和总干物质量趋于合理[8]。可能由于盛花期前的干物质累积量对果枝数、果节数起决定作用[1]，本研究也得出随密度增加开花期和吐絮期有推迟趋势，因此选择合适的密度协调在盛花期前群体LAI保持较高水平，干物质累积速率较大有利于建立高产群体结构。营养部位和生殖部位干物质含量随密度而变化，其中营养器官干物质随密度增加而增加，生殖器官干物质含量变化趋势则反之。高密度下生殖器官干物质积累量直接影响籽棉产量[9]。

棉花纤维品质受霜后花和僵瓣花制约，并受环境条件和栽培措施的强烈影响。采取高密度栽培，配合适宜的农艺技术，有利于改善纤维品质[1]。PAR也可影响纤维品质，Zhao等[10]在盛花期和吐絮期对棉花进行遮阴处理结果表明马克隆值发生较大变化，且在吐絮期遮阴处理纤维整齐度增加，而盛花期遮阴整齐度指数最低。但是纤维品质受吐絮期土壤肥力和环境状况的强烈影响[1,11-16]，纤维分化过程受温度、植物生长调节剂等的影响，分化最适宜温度为25～30℃，温度胁迫最大效应期在开花前48 h，因此在选择优质品种的基础上，通过优化包括气候因子在内的环境因子是改善纤维品质的重要途径。因此在各生育期均需要合理的栽培措施，尤其应当控制适宜的密度。本研究中密度对纤维品质的影响主要表现在纤维长度和马克隆值随密度的变化。结合群体皮棉产量差异可知5.1万株·hm－2密度下光分布、LAI、产量构成因子最有利于提高产量、优化品质。

4 结论

不同密度群体在棉花不同生育期PAR透射率存在显著差异，且随密度增加而减少，不同种植密度的棉花群体冠层株型结构各不相同，不同群体棉花茎叶的空间分布决定PAR的分布；LAI随生育进程呈现出开口向下的抛物线，不同的密度群体LAI均在播种后60 d左右开始快速增加，100 d或110 d后LAI开始急速下降；随密度增加最大生物量累计值减少，且营养器官占单株总干物质的比例增加，而生殖器官所占比例下降；群体纤维品质随密度变化表现为SCRC28在低密度下纤维长度较长，CCRI 75在中高密度下纤维长度较长，马克隆值受环境影响有可能随密度增加而减小，比强度和整齐度不受密度影响。

[1]中国农业科学院棉花研究所.中国棉花栽培学[M].上海:上海科学技术出版社,2013:125-440.Institute of Cotton Research of CAAS.China cotton cultivation[M].Shanghai:Shanghai Science and Technology Press,2013:125-440.

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Changes to the PAR Spatial Distribution,Biomass,and Fiber Quality in Response to Plant Densities

Zhi Xiaoyu,Han Yingchun,Wang Guoping,Feng Lu,Yang Beifang,Fan Zhengyi,Du Wenli,Lei Yaping,Mao Shuchun,Li Yabing*
(Institute of Cotton Research of the CAAS/State Key Laboratory of Cotton Biology,Anyang,Henan455000,China)

[Objective]The purpose of this study was to analyze how cotton(Gossypium hirsutumL.)growth periods,PAR distribution,LAI,and biomass are affected by different plant densities.[Method]A hybrid cultivar(CCRI 75)and conventional cotton cultivar(SCRC 28))were used for field experiments in 2012 and 2013.Three plant densities were analyzed(i.e.,15 000,51 000,and 87,000 plants·hm-2).[Result]The PAR distributions during various growth periods were significantly different among the three tested plant densities.The amount of transmitted light decreased as the plant density increased.Moreover,the canopy structure and plant type varied with plant densities,which influenced the specific distribution of PAR.Additionally,considerable changes occurred to the LAI over different growth periods.The LAI increased rapidly from 60 days after sowing(DAS)in 2012 and 2013.However,there was a sharp decrease in the LAI at 100 DAS in 2012 and 110 DAS in 2013.As the plant density increased,the maximal accumulated biomass decreased,while an increasing proportion of the biomass was derived from vegetative rather than reproductive organs.Plant density also significantly affected the Micronaire value,with the highest value obtained under high plant density.[Conclusion]These findings may be relevant for determining the optimal plant density for enhanced cotton cultivation.

cotton;plant density;PAR;biomass

S562.01

A

1002-7807(2017)04-0365-09 DOI 10.11963/1002-7807.zxylyb.20170407

2015-11-27

支晓宇（1990―），女，硕士研究生，zhixiaoyu316@126.com。*通信作者：criliyabing@163.com

农业部公益性行业专项：华北棉区棉花全程机械化关键技术及其农艺技术研究与示范（201203057-01）；国家科技支撑项目：盐碱旱地棉花早熟调控技术及水肥高效利用关键技术研究（2014BAD03B02-2）