四川大凉山东部蚂蚁物种多样性研究

韩 秀，徐正会，张新民，李 彪，翟 奖，李 婷

（西南林业大学生物多样性保护学院/云南省森林灾害预警与控制重点实验室，昆明 650224））

蚂蚁是最常见的昆虫，是膜翅目Hymenoptera蚁科Formicidae昆虫的统称，和蜜蜂一样具有典型的社会生活习性[1]，目前全世界已记载17亚科338属13 908种[2]。由于蚂蚁具有数量大、分布广、易于采集和对生态环境变化较为敏感等特点，致使其经常被作为环境变化和物种多样性的指示昆虫，因此，在一定区域内开展蚂蚁区系及物种多样性的研究备受人们的关注。

近年来以蚂蚁为研究对象开展的多样性研究主要集中于我国西南地区。自2001年起，相关研究人员先后对我国西南山地的高黎贡山[3]、西双版纳[4]、滇东南[5]、滇东北[6]、藏东南德姆拉山东坡及察隅河谷[7]、喜马拉雅山珠峰段[8]和藏东南嘎隆拉和墨脱河谷[9]等17个区域的蚂蚁物种多样性开展了研究，极大地丰富了我国西南山地蚂蚁区系和物种多样性的资料。相比之下同属西南山地的四川省的蚂蚁研究还十分有限，仅四川北部王朗自然保护区及邻近地区[10-12]和大凉山西部的蚂蚁物种多样性[13]做了相关的报道。大凉山位于四川省境内青藏高原的东南缘，是川滇地块与华南板块的结合部，是连接青藏高原与四川盆地的过渡地带，整体近南北走向，为亚热带半湿润气候区[14]。该地区由于山大沟深，加之地理环境复杂、垂直高差明显，历史上开发较少，目前仍保留着较为丰富的天然植被类型。为了进一步深入探讨大凉山地区的蚂蚁多样性特点和分布格局，在国家自然科学基金资助下，对大凉山东部地区会东县、宁南县、普格县、布拖县、金阳县、昭觉县、美姑县和马边县范围内开展了蚂蚁物种多样性的研究，以期全面揭示该地区蚂蚁物种多样性规律，为西南地区生物多样性保护提供基础数据[15]。

1 研究方法

1.1 样地设置

本次调查时间为2020年7—8月，从南向北依次在会东县的新村垭口南坡和北坡、布拖县的洛作村垭口南坡和北坡、金阳县的索波作村垭口南坡和北坡、美姑县的达洛阿门村垭口南坡和北坡共8个垂直带上进行取样，选择样地的主要依据是海拔的变化，即海拔每升高250 m选取植被较好的地段，设置1块长宽各为50 m的样地进行调查。本次调查共设置样地49块，但由于野外地形环境的复杂性及植被条件的局限性等原因，在选取具体的样地时会存在一定的偏差，通常控制在±50 m范围内。各样地的概况详见表1。

表1 大凉山东部蚂蚁物种多样性调查样地概况Table 1 Sample plot situation for ant species diversity investigation in eastren Daliangshan

续表1

1.2 调查方法

采用样地调查法对蚂蚁进行调查和采集。在选定的样地内采用对角线抽样法，选取5块1 m2的样方，样方间距10 m。首先仔细检查地表的蚂蚁个体和蚁巢，采集标本，统计数量并书写标签，保存于冻存管内；若发现蚁巢时，将蚁巢铲入塑料方盘内，敲碎土块或朽木块，搅匀，先统计巢内各型个体，再采集各型个体30头作为标本，其余个体放生；地表调查完毕后，用手镐仔细挖掘土壤层，深度为20 cm，检查蚁巢及零散个体，采集标本并用上述方法进行统计记录。之后采用搜索法调查样方外各种微生境下（如地表、树干、朽木和石下等）的蚂蚁，调查范围50 m×50 m，最后采用震落法对样地内5棵树（随机）的树冠进行振动，采获其上的蚂蚁。采集到的蚂蚁和采集标签一起用无水乙醇保存在2 mL冻存管内，带回实验室整理鉴定。

1.3 标本的制作与鉴定

依据蚂蚁的主要鉴别特征，我们采用“同巢同种、同种同形”原则，对其进行整理归类和编号，并将每号标本中的9头及以内的蚂蚁，用4#昆虫针制成三角纸干制标本用于分类鉴定，多于9头的蚂蚁保存于冻存管中制作成浸渍标本保存。依据主要的蚂蚁分类学著作[16-18]和权威网站[2]上的文献、模式标本照片，采用形态分类方法对蚂蚁标本逐一进行分类鉴定。

1.4 多样性指标测定及相关性测定

利用Estimate S9.1.0软件对数据进行处理[19]；采用物种数目、个体密度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数以及Jaccard相似性系数对蚂蚁多样性进行测定[4]；使用R语言软件中iNEXT软件工具包绘制基于个体数的物种稀疏及预测曲线[20]；用Pearson相关分析方法（双侧检验）分析蚂蚁多样性指标与环境因子间的相关性[21]。

1.5 群落结构分析方法

依据群落中物种个体所占百分比，将其划分为5个等级：<0.1%为稀有种，用E表示；0.1%～0.9%为较稀有种，用D表示；1.0%～4.9%为较常见种，用C表示；5.0%～9.9%为常见种，用B表示；≥10%为优势种，用A表示。

2 结果与分析

2.1 群落结构分析

通过调查，在大凉山东部8个垂直带上共采集到蚂蚁35 630头，经分类鉴定隶属于6亚科43属136种（包括待定种15个）。结果显示大凉山东部优势种2种（占1.47%）：尖毛拟立毛蚁Paraparatrechinaaseta（Forel）和尼特纳大头蚁PheidolenietneriEmery；常见种2种（占1.47%）：比罗举腹蚁Crematogaster biroi Mayr和奇异毛蚁 Lasius alienus（Foerster）；较常见种有18种，占物种总数的13.24%；较稀有种44个，占物种总数的32.35%；稀有种70个，占物种总数的51.47%（表2）。

表2 大凉山东部蚂蚁群落结构Table 2 Ant community composition in eastern Daliangshan

续表2

续表2

通过对8个垂直带群落结构进行分析，发现会东县的新村垭口南坡垂直带优势种3种：尖毛拟立毛蚁 Paraparatrechinaaseta（Forel）、上海大头蚁 Pheidole zoceana Santschi、尼特纳大头蚁Pheidole nietneri Emery；新村垭口北坡垂直带优势种1种：比罗举腹蚁Crematogaster biroi Mayr；布拖县的洛作村垭口南坡垂直带优势种2种：奇异毛蚁Lasius alienus（Foerster）、宽结大头蚁 Pheidole nodus Smith；洛作村垭口北坡垂直带优势种4种：尼特纳大头蚁Pheidole nietneri Emery、丝光蚁 Formica fusca Linnaeus、亮腹黑褐蚁 Formica gagatoides Ruzsky、尖齿重头蚁Carebara acutispina（Xu）；金阳县的索波作村垭口南坡垂直带优势种3种：尖毛拟立毛蚁Paraparatrechina aseta（Forel）、高桥盘腹蚁 Aphaenogaster takahashiiWheeler、龙红蚁 Myrmica draco Radchenko；索波作村垭口北坡垂直带优势种2种：尼特纳大头蚁Pheidole nietneri Emery、尖毛拟立毛蚁Paraparatrechina aseta（Forel）；美姑县的达洛阿门村垭口南坡垂直带优势种1种为尖毛拟立毛蚁Paraparatrechina aseta（Forel）；达洛阿门村垭口北坡垂直带优势种2种：宽结大头蚁Pheidole nodus Smith、尼特纳大头蚁Pheidole nietneri Emery。可以看出不同的垂直带会由于植被类型、土壤环境和温度等外界条件的变化而影响蚂蚁群落结构，从而使得垂直带的优势种不尽相同，但尖毛拟立毛蚁和尼特纳大头蚁在4个不同的垂直带均为优势种，因此，这两个物种为该区域的优势种群。

2.2 多样性指标分析

2.2.1 抽样充分性

累积曲线可以验证野外调查时抽样的充分性，为多样性指标分析的可靠性提供保障。累积曲线的实线部分代表实际物种数和个体数，虚线部分代表物种数和个体数的估计值，通常认为当虚线部分趋于平缓时，说明抽样充分。由图1可知，8个垂直带曲线的虚线部分均表现出缓慢上升后趋于平缓，说明抽样充分，可以进行多样性分析。

图1 各垂直带基于个体数的物种稀疏及预测曲线Figure 1 Species sparsity and prediction curves of each vertical zone based on individual numbers

2.2.2 物种数目

在抽样充分的情况下，物种数目的变化可以反映丰富度的差异。在大凉山东部8个垂直带上蚂蚁物种丰富度顺序为：新村垭口北坡（75种）>洛作村垭口南坡（60种）>达洛阿门村垭口北坡（57种）>新村垭口南坡（53种）>索波作村垭口南坡（51种）>索波作村垭口北坡（50种）>达洛阿门村垭口南坡（45种）>洛作村垭口北坡（20种）。新村垭口北坡海拔落差较大（达1 690 m），物种数量也最多，在该垂直带上物种数目先随海拔的升高而升高，到达1 983 m时又开始下降，物种数目在海拔的中上部出现峰值，呈现顶域效应现象[19]；洛作村垭口南坡和北坡垂直带物种数目均表现出随海拔的升高而降低的趋势，呈现底域效应现象；达洛阿门村垭口南坡和北坡物种数目随海拔升高出现多个峰值，呈多域效应现象[19-20]。可见海拔落差较大的垂直带物种数量较多，海拔落差较小的垂直带物种数量较少；当海拔升高，物种数目会减少也会增加，具体表现不尽相同（表 3，图 2）。

表3 大凉山东部蚂蚁群落主要指标Table 3 Main indices of ant communities in eastern Daliangshan

续表3

2.2.3 个体密度

大凉山东部8个垂直带上蚂蚁个体密度顺序为：索波作村垭口北坡（227.4头/m2）>新村垭口北坡（160.1头/m2）>洛作村垭口南坡（91.3头/m2）>达洛阿门村垭口南坡（78.52头/m2）>索波作村垭口南坡（74.9头/m2）>新村垭口南坡（61.7 头/m2）>达洛阿门村垭口北坡（42.6头/m2）>洛作村垭口北坡（38.7 头/m2）。各样地蚂蚁群落个体密度在2.0～399.8头/m2之间，平均值为96.9头/m2，其中新村垭口南坡2 300 m针叶林个体密度最小仅有2.0头/m2，而索波作村垭口北坡1 780 m阔叶林个体密度最大达到399.8头/m2，在达洛阿门村垭口北坡779 m竹林出现峰值、洛作村垭口北坡2 545 m针阔混交林出现峰值，呈现典型的底域效应现象；新村垭口北坡垂直带个体密度随着海拔的升高在中部1 763 m的针叶林出现峰值后又开始下降，呈中域效应现象；在新村垭口南坡、洛作村垭口南坡、达洛阿门村垭口南坡和索波作村垭口北坡4个垂直带随海拔的升高而出现2～3个峰值，表现为多域效应现象。总体来看，垂直带的北坡底域效应显著，而在垂直带的南坡多域效应表现明显（表 3，图 2）。

图2 各垂直带蚂蚁群落主要指标之间的变化Figure 2 Variations in main indices of ant communities from different vertical zones

2.2.4 优势度指数

优势度指数在一定程度上可以反映群落中优势种情况，通常与均匀度指数呈负相关关系，即优势度指数高可以降低多样性指数水平[13]。大凉山东部8个垂直带的优势度指数顺序为：索波作村垭口北坡（0.155 7）>达洛阿门村垭口南坡（0.154 4）>新村垭口北坡（0.148 2）>洛作村垭口北坡（0.128 3）>洛作村垭口南坡（0.087 5）>达洛阿门村垭口北坡（0.084 3）>新村垭口南坡（0.075 7）>索波作村垭口南坡（0.074 2）。在新村垭口南坡和达洛阿门村垭口南坡垂直带的优势度指数随海拔的升高而升高，呈现顶域效应现象；索波作村垭口南坡垂直带上优势度指数的峰值出现在近底部的1 730 m的阔叶林，呈现底域效应现象；其他5垂直带随海拔的升高而出现2～3个峰值，表现为多域效应现象。总之，在该区域的优势度指数呈多域效应现象明显（表3，图2）。

2.2.5 多样性指数

大凉山东部8个垂直带的多样性指数顺序为：新村垭口南坡（2.982 7）>索波作村垭口南坡（2.915 5）>达洛阿门村垭口北坡（2.861 4）>洛作村垭口南坡（2.856 2）>新村垭口北坡（2.790 8）>达洛阿门村垭口南坡（2.567 9）>索波作村垭口北坡（2.379 3）>洛作村垭口北坡（2.306 4）。各样地多样性指数范围为0.398 6～2.488 9，其中洛作村垭口南坡海拔322 5 m的灌丛多样性指数最低达0.398 6，新村垭口南坡海拔2 018 m的针叶林多样性指数最高达2.488 9，总体分析认为多样性指数随海拔降低而升高，呈现底域效应现象。但在每个垂直带上同时受海拔、植被类型和人为干扰等因素影响，会出现随海拔降低而降低或上下起伏不定的现象，呈现中域效应或多域效应现象。例如新村垭口北坡海拔1 550 m的针叶林出现峰值（1.986 8）、洛作村垭口北坡海拔2 748 m出现峰值，均表现为中域效应现象；洛作村垭口南坡、索波作村垭口南坡、达洛阿门村垭口北坡和北坡，均表现为多域效应现象。可见坡向也会对多样性指数产生一定的影响，即北坡多表现为中域效应现象，南坡多表现为多域效应现象（表3，图2）。

2.2.6 均匀度指数

大凉山东部各垂直带均匀度指数的均值为0.699 4，均匀度指数顺序为：新村垭口南坡（0.734 9）>达洛阿门村垭口南坡（0.694 9）>达洛阿门村垭口北坡（0.645 7）>索波作村垭口南坡（0.639 5）>索波作村垭口北坡（0.628 9）>洛作村垭口北坡（0.605 3）>洛作村垭口南坡（0.568 3）>新村垭口北坡（0.535 7）。可见，新村垭口南坡垂直带随海拔的升高均匀度指数降低，呈底域效应现象；洛作村垭口北坡、索波作村垭口南坡和北坡随海拔的升高在坡面的中部出现峰值，呈中域效应现象；新村垭口北坡、洛作村垭口南坡、达洛阿门村垭口南坡和北坡，均匀度指数均随海拔升高出现多个峰值，呈多域效应现象（表 3，图 2）。

2.3 蚂蚁群落相似性分析

大凉山东部各垂直带蚂蚁群落之间的相似性系数在0.158 5～0.583 3之间，处于极不相似至中等相似之间，平均值0.259 8，达中等不相似水平。其中新村垭口北坡和洛作村垭口北坡蚂蚁群落间相似性最低，处于极不相似水平（0.158 5）；索波作村垭口北坡和达洛阿门村垭口南坡蚂蚁群落间相似性最大，达到中等相似水平（0.583 3）。总体来看大凉山东部各垂直带间相似性均较低，群落分化明显，保存了丰富的蚂蚁多样性，具有较高的保护价值（表4）。

表4 大凉山东部各垂直带蚂蚁群落间相似性系数（q）Table 4 Similarity coefficients（q） between ant communities from different vertical zones in eastern Daliangshan

2.4 蚂蚁多样性与植被因子的相关性分析

不同的植被类型会影响蚂蚁的栖息和取食，从而会影响蚂蚁的多样性。大凉山东部蚂蚁多样性与植被因子间的相关性如表5所示。可见，物种数目与灌木盖度（P<0.05）呈显著负相关；个体密度与地被物厚度（P<0.05）极显著负相关；多样性指数与乔木郁闭度呈极显著正相关，与灌木盖度呈极显著负相关，而与草木盖度、地被物盖度、地被物厚度相关性不显著；均匀度指数与乔木郁闭度（P<0.01）极显著正相关，与草本盖度（P<0.05）正相关，但与灌木盖度、地被物盖度、地被物厚度相关性不显著；优势度指数与乔木郁闭度极显著负相关，与灌木盖度极显著正相关，与草本盖度呈负相关，而与地被物盖度、地被物厚度相关性不显著。

表5 蚂蚁多样性指标与植被因子之间的相关性Table 5 Correlation between ant diversity indices and vegetation factors

3 讨论与结论

本研究共调查大凉山东部8个县区的8个垂直带，海拔范围为536～3 225 m，垂直高差2 689 m，共采集蚂蚁35 630头，经分类鉴定隶属于6亚科43属136种（包括待定种15种），物种丰富度显著高于同属于四川省的大凉山西部（95种）[13]、王朗自然保护区（77种）[10]和鞍子河自然保护区（62种）[22]，与纬度较低的西双版纳自然保护区（9亚科76属286种）[4]、滇东南（7亚科 57属 202种）[5]、云南南滚河自然保护区（11亚科57属188种）[23]相比，物种丰度显著降低。分析原因，由于大凉山东部纬度较高、平均海拔较高，导致物种丰富度降低；大凉山东部的海拔相对于王朗自然保护区和鞍子河自然保护区却较低，所以物种的丰度明显升高。可以看出蚂蚁物种的丰度与栖息环境、海拔和纬度的相关性较高；纬度相近，海拔低，物种丰度高，反之亦然。可见纬度和海拔的变化导致物种变化十分明显，影响较大。

关于蚂蚁物种多样性的报道，通常表现出底域效应现象，我们通过对大凉山东部各垂直带的调查发现，该区域更多地表现为多域效应或中域效应现象，即在垂直带上会出现2个或2个以上峰值的现象，或在下部或中下部出现蚂蚁群落主要指标峰值情况[24-26]。例如在洛作村垭口南坡、达洛阿门村垭口南坡等垂直带上的物种数量、个体密度、多样性指数等方面均表现出多域效应现象，洛作村垭口北坡的多样性指数和均匀性指数、索波作村垭口北坡的均匀性指数等均表现出中域效应现象。另外，本研究还发现新村垭口南坡和达洛阿门村垭口南坡垂直带上的优势度指数均表现出了顶域效应现象，即当海拔增高，优势度指数相应增高，与多样性指数和均匀度指数呈负相关关系。

垂直带上的海拔高差对蚂蚁物种丰富度影响不明显，但对优势度指数和多样性指数影响较大，并呈正相关性。例如新村垭口南坡海拔高差较小（670 m），物种丰富度为53种，洛作村垭口北坡海拔高差较小（680 m），物种丰富度为20种，而洛作村垭口南坡海拔高差较大（2 445 m），物种丰富度为60种，新村垭口北坡海拔高差处于中间水平（1 690 m），物种丰富度为75种；就优势度指数而言，新村垭口南坡海拔垂直带高差最小（670 m），其优势度指数最小（0.075 7），索波作村垭口北坡海拔垂直高差较大（1 481 m），其优势度指数也较大（0.155 7）；对多样性指数的影响，如洛作村垭口北坡垂直带高差较小（680 m），多样性指数也较低（2.306 4），洛作村垭口南坡海拔高差较大（2 445 m），多样性指数也较高（2.856 2）。

良好的植被状况能够为蚂蚁提供丰富、优质的食物资源、筑巢地及隐蔽场所，反之亦然，因此植被特征也是影响蚂蚁物种多样性的重要因素之一[21]。通过对大凉山东部蚂蚁多样性与植被因子的相关性进行分析，发现物种数目与灌木盖度呈显著负相关（P<0.05）；多样性指数与乔木郁闭度呈极显著正相关，与灌木盖度呈极显著负相关；优势度指数与乔木郁闭度极显著负相关，与灌木盖度极显著正相关；除个体密度与地被物厚度呈极显著负相关，其他多样性指数与地被物盖度、地被物厚度相关性均不显著；均匀度指数与乔木郁闭度极显著正相关（P<0.01），与草本盖度正相关（P<0.05），这种结果与前人的研究结果不尽相同[27]。

该区域各垂直带蚂蚁群落间的相似性系数在0.158 5～0.583 3之间，处于极不相似至中等相似之间。从北向南8个垂直带各样地蚂蚁群落间相似性系数平均值依次为 0.235 1、0.147 2、0.091 8、0.161 1、0.147 6、0.212 4、0.219 8 和 0.194 3，相似性系数的平均值均低于0.25，说明在不同垂直带上栖息着不尽相同的蚂蚁群落，各垂直带都有不同的群落特点，具有较高保护价值。总之，在大凉山东部各垂直带上由于受气候因素和人为因素的共同影响，尽管物种多样性的指标较多地表现为多域效应现象，但蚂蚁区系和多样性在不同垂直带间仍差异明显。因此，仍然具有较好的生态功能和保护价值。