大豆杂交后代群体的表型多样性分析

赵 颖，于静辉，高彩婷，郭 园，于华荣，姚威港，李资文，孙浩楠，李志刚

（1.内蒙古民族大学 农学院，内蒙古 通辽 028043；2.通辽市农业技术推广中心，内蒙古 通辽 028000）

大豆，通称黄豆，起源于中国，栽培历史已有5 000年，一年生草本植物，自花授粉，花为白色或紫色，花期在6—7月，结荚期在7—9月，籽粒除黄色外还有绿色、黑色、褐色、双色等颜色，籽粒中的蛋白质十分丰富，可直接榨成油使用，也可经过加工后制作成豆制品或直接提取大豆中的蛋白质等[1-2］，营养价值极高。然而，我国大豆生产力水平较低，种植面积有限，单产相对较低，仅能达到美国单产的1/2左右，进口量大，每年需要进口数千万吨，2020年甚至超过1亿t[3］，因此，培育高产、优质大豆新品种是保障国家粮食安全的重要举措，是提高大豆单位面积产量、减少国外进口量的有效途径。良种选育的关键在种质，我国大豆种质资源丰富，但种质资源利用率不高，近几年所育成的品种亲本选材局限，优良亲本数目较少，以致遗传基础狭窄，难以突破种质创新[3-4］。为解决我国大豆育种难、有效提高大豆育种实效[5］，研究者们利用基因分析技术，将常规的育种技术和分子生物学技术相结合，探索功能基因，明确遗传位点，分析其遗传特性，为大豆培育新品种提供理论依据[3］。此外，多数研究者通常采用最直接、最快速的方法——形态学标记法来进行种质资源的多样性分析[6］，这种方法简单又直观。大豆农艺性状和品质性状之间的关系密切而又复杂[5］，多数研究通过对农艺、品质性状之间的关系进行分析，探索种质的变异程度、多样性程度和遗传变异规律[5-10］。王鹏等[5］对30个不同来源大豆的17个农艺性状进行遗传分析，结果显示，30份大豆多样性程度较高；一些大豆产量构成指标变异程度较高，如结荚数量、籽粒质量、每荚粒数，并且与产量呈极显著正相关；徐泽俊等[7］以303份黄淮海地区大豆种质资源为研究对象，对13个性状指标进行遗传多样性分析，结果表明，13个性状变异丰富，变异系数最小为5.52%，最大为27.61%，变异幅度较小的性状是生育日数、每荚粒数、蛋白和脂肪含量。变异较丰富的性状分别是株高、单株荚数、单株粒数、单株粒重、百粒重。13个性状多样性指数最大为1.990 6，最小为2.095 6。仲义等[11］借助DPS软件对大豆农艺和品质性状（蛋白质、脂肪）间的相关性进行了分析，表明株高、荚数、产量与蛋白质之间呈极显著正相关；分枝数、荚数、产量与脂肪之间呈极显著正相关。

笔者以课题组2018年用15对亲本人工杂交获得的83个大豆群体为试验材料，分析后代的表型多样性和遗传变异规律，以期为通辽地区大豆优良品种的选育筛选出最优亲本，为大豆育种提供优质材料。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为课题组2018年用15对亲本人工杂交获得的83个大豆群体材料。

1.2 试验方法

试验于2021年在内蒙古通辽市科尔沁区丰田镇西伯营子村试验基地进行，5月13日播种，83个品种按编号1~83命名，并按小区种植，5行区，行长4 m、行距40 cm、株距12 cm，常规田间管理。

田间调查生育期、花色和叶形；成熟后，每小区随机选连续5株作为试验材料，调查表型性状（茎粗、株高、单株荚数、主茎节数、单株粒数、底荚高度、荚皮重、百粒重、总粒重、有效分枝数、粒形、种皮色、脐色、茸毛色、荚形、荚熟色），并测定籽粒蛋白质和脂肪含量。

1.3 数据处理

利用Microsoft Excel 2016录入数据，用DPS 3.0软件进行分析。

1.4 数据分析

借助公式计算群体遗传多样性，先利用公式将各个性状划分成10个等级（r=x±kσ，k取值从0逐步递加0.5至2.0，x为各性状平均数，σ是标准差），划分等级后用公式Pij=nij/n计算每一级的分布频率，Pij为第i个性状处于第j个变异的分布频率，nij表示第i个性状处于第j个变异的材料个数，n表示试验材料的总数；借助公式H=-∑PijlnPij计算出群体遗传多样性[12］。

2 结果分析

2.1 农艺性状的表型遗传多样性分析

对83份大豆杂交后代的12个农艺性状进行分析（表1），12个性状的变异系数范围为7%~39%，平均值为25%；荚皮重变异系数最大，变异幅度为3.28~23.94 g，蛋白质变异系数最小，变异幅度为31.56%~45.61%；变异系数较低的性状有蛋白质、茎粗、主茎节数、百粒重，表明这4个性状遗传较稳定；变异较丰富的是底荚高度、单株荚数、单株粒数、单株粒重、荚皮重等5个性状。12个性状的多样性指数的范围为0.99~2.05，平均为1.87，多样性指数小于1.00的性状为有效分枝数，是12个性状中多样性指数最低的性状；多样性指数大于1.00小于2.00的性状有茎粗、主茎节数、单株荚数、单株粒数、百粒重、单株粒重、荚皮重等7个性状；多样性指数大于2.00的性状有株高、底荚高度、蛋白质含量、脂肪含量等4个性状，多样性指数最高的性状为蛋白质含量。由此可见，12个性状的变异类型多样，变异较丰富，83个大豆种质资源具有丰富的遗传多样性。

表1 83份大豆种质资源表型性状变异Tab. 1 Variation of phenotypic traits of 83 soybean germplasm resources

2.2 农艺性状的聚类分析

利用DPS软件进行聚类分析，欧式距离为15时，将83份大豆分为4类，4类大豆种质的表型性状平均值见表2。第Ⅰ类共有79份种质，有效分枝数多，百粒重大、荚皮重高、蛋白质和脂肪含量较高是其主要特征；第Ⅱ类2份种质中株高、茎粗，主茎节数、底荚高度、单株荚粒数、蛋白质含量等较突出，综合性状表现较好；第Ⅲ类1份种质，主要特征是株高矮，但茎粗相对较粗，其他综合性状表现一般；第Ⅳ类1份种质，主要特征是蛋白质含量高，脂肪含量很低，其他性状表现都较差。

表2 不同类群大豆种质性状的平均值Tab. 2 Mean value of soybean germplasm traits in different groups

2.3 农艺性状间的相关性分析

分析83份不同大豆材料12个性状间的相关性，结果显示，多数农艺性状间具有极显著或显著的相关关系。脂肪含量与百粒重呈显著正相关，说明大豆百粒重越高，脂肪含量随之越高；蛋白质含量与株高呈极显著正相关，与主茎节数和底荚高度呈极显著负相关，说明在83份大豆杂交后代群体中，株高较高的植株，蛋白质含量也高，而主茎节数越多或底荚高度越高的植株，蛋白质含量越少；单株粒重与荚皮重、有效分枝数、单株荚数、单株粒数、百粒重呈极显著正相关，与底荚高度呈极显著负相关；单株粒数与茎粗、有效分枝数、单株荚数、单株粒重、荚皮重呈极显著正相关；从单株荚数、单株粒数、单株粒重、百粒重、荚皮重之间的相关性可知，这5个性状之间存在密不可分的关系。见表3。

表3 83份大豆种质资源表型性状间的相关性Tab. 3 Correlation between phenotypic traits of 83 soybean germplasm resources

2.4 主成分分析

将83份大豆的12个目标性状数据进行标准化，遵循累计贡献率≥85%原则[13］，可确定前6个主成分为主要成分。第1主成分的贡献率为31.78%，对应的特征向量中以单株粒数的值最大，其次是单株荚数，说明第1主成分与单株粒数和单株荚数关系密切；第2主成分的贡献率为18.84%，株高与底荚高度对第2主成分的贡献最大；第3主成分的贡献率为11.87%，对应的特征向量中以百粒重的值最大，说明第3主成分主要与籽粒大小密切相关，反映籽粒性状；第4主成分的贡献率为8.87%，对应的特征向量茎粗值最大，可能与抗倒伏性密切相关；第5主成分的贡献率为8.02%，对应的特征向量关系表明，其与脂肪含量密切相关；第6主成分的贡献率为6.80%，对应的特征向量中蛋白质含量的值最大，特征向量间关系表明，其与蛋白质含量密切相关。见表4。

表4 83份大豆种质资源表型性状的主成分分析Tab. 4 Principal component analysis of phenotypic traits of 83 soybean germplasm resources

3 讨论与结论

笔者以课题组在2018年用15对亲本人工杂交获得的83个大豆群体为试验材料，以形态学标记法结合DPS软件对试验材料的12个目标性状进行表型多样性分析。结果表明：12个性状变异系数的变化范围为7%~39%，遗传较稳定的性状是茎粗、百粒重、主茎节数、蛋白质，与之相反变异较丰富的性状是单株粒重、荚皮重、底荚高度、单株荚数、单株粒数，这与徐泽俊等[7］的研究存在差异，出现差异的原因可能是大豆品种不同，表现出的性状也不尽相同，由于种植环境存在差异，土壤、气候、种植模式等因素都会使研究结果出现差异。12个性状多样性指数最小值为0.99，最大值为2.05，与李艳花等[14］的研究结果相比较低，但与徐泽俊等[7］得出的结果相同。聚类分析结果表明，83份大豆种质可分为4类，第Ⅰ类中脂肪含量较突出，脂肪含量大于等于21%，根据标准可视其为高油大豆品种；第Ⅱ类综合性状较突出，可作为大豆育种的优质亲本；第Ⅳ类中，蛋白质含量较高，大于等于41.5%，根据标准可视其为高蛋白大豆。主成分分析确定了前6个性状包含了12个性状的大部分信息，累积贡献率为86.18%。第1主成分与单株粒数和单株荚数关系密切；株高与底荚高度对第2主成分的贡献最大；第3主成分与籽粒大小关系密切；第4主成分与抗倒伏有关；第5主成分与单脂肪含量关系密切；第6主成分与蛋白质含量关系密切，此分析结果与李强等[4］、徐泽俊等[7］、李炜等[8］的研究结果不完全一致。李强等[4］将151份大豆种质资源的14个性状简化为产量性状、生长发育、粒重脂肪和株型蛋白等4个因子。徐泽俊等[7］将黄淮海地区303份大豆的13个性状简化为生长势因子、品质因子、籽粒性状及产量因子。李炜等[8］将204份寒地野生大豆资源的9个农艺性状简化为荚粒性状、产量性状和株型性状。产生这些差异的主要原因可能是品种特点、性状选择的不同及生态环境的差异，这也说明对不同地区的大豆种质资源进行分析，有利于筛选出适合当地优质种质，可为当地培育优良大豆品种提供理论参考与数据支持。