大豆病毒病介体昆虫研究概况＊

高 宇，史树森

（1.吉林农业大学植物保护学院，长春 130118； 2.南京农业大学植物保护学院/农业农村部作物病虫害监测与防控重点开放实验室，南京 210095）

病毒病害是大豆（Glycine max）生产上的常见病害之一。大豆植株感染病毒病后，出现矮化、叶片卷缩、花叶、黄化、豆荚畸形等症状。据报道，在自然条件下可侵染大豆的病毒有70多种[1]，其中，大豆花叶病毒（Soybean mosaic virus）、烟草条斑病毒（Tobacco streak virus）、烟草环斑病毒（Tobacco ring spot virus）、大豆矮缩病毒（Soybean dwarf virus）等造成的危害最为严重[2]。植物病毒的传播方式有介体传播、汁液传播和嫁接传播，以介体传播为主，在介体传播中，以昆虫为主。大多数植物病毒的传播、扩散和侵染依赖于介体昆虫的行为和扩散能力[3]。传毒介体昆虫在虫传病毒侵染过程中起着非常重要的作用。因此，了解介体昆虫的种类、发生规律及其传毒机制并对其进行综合防治是防控大豆病毒病害发生流行的主要方法和措施[4]。经初步整理，大豆病毒病介体昆虫主要包括半翅目（Hemiptera）、缨翅目（Thysanoptera）和鞘翅目（Coleoptera）40多种（见表1）[5-7]。

表1 侵染大豆的植物病毒及其介体昆虫

续表

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1 介体昆虫的种类

1.1 蚜虫

蚜虫是最重要的传毒介体类群[8]，由大豆蚜传播的大豆花叶病毒在世界范围内广泛分布，常导致大豆减产和种质衰退[9-10]。传播大豆病毒病的蚜虫种类较多，主要有大豆蚜（Aphis glycines）、甜菜蚜（Aphis fabae）、棉蚜（Aphis gossypii）、鼠李马铃薯蚜（Aphis nasturtii）、蚕豆蚜（Aphis craccivora）、桃蚜（Myzus persicae）、菜蚜（Lipaphis erysimi）、高粱缢管蚜（Melanaphis sacchari）、豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）、Acrythosiphon pelargonii、麦二叉蚜（Schizaphis graminum）、胡萝卜微管蚜（Semiaphis heraclei）、菊小长管蚜（Macrosiphoniella sanborni）、马铃薯长管蚜（Macrosiphum euphorbiae）、茄粗额蚜（Aulacorthum solani）、萝卜蚜（Rhopalosiphum pseudobrassicae）等，可以传播马铃薯Y病毒科（Potyviridae）、豇豆花叶病毒科（Comovirinae）、雀麦花叶病毒科（Bromoviridae）等病毒。

1.2 烟粉虱

烟粉虱（Bemisia tabaci）属粉虱科（Aleyrodidae）小粉虱属（Bemisia）被视为一种包括多种生物型或隐种的复合种，一些生物型如B型烟粉虱、Q型烟粉虱近30年来传入世界各地造成了严重的经济损失[11]。烟粉虱田间优势生物型由B型更替为Q型，传播植物病毒成为了烟粉虱的重要为害方式[12]，可以传播豇豆轻斑驳病毒（Cowpea mild mottle virus）、番茄黄色环斑病毒（Tomato yellow fruit ring virus）以及双生病毒科（Geminiviridae）的大豆皱缩叶病毒（Soybean crinkle leaf virus）等。

1.3 蓟马

传播大豆病毒病的蓟马种类主要是蓟马科（Thripidae）[13]，包括花蓟马属（Frankliniella）的西花蓟马（Frankliniella occidentalis）、花蓟马（Frankliniella intonsa）、梳缺花蓟马（Frankliniella schultzei）、褐花蓟马（Frankliniella fusca），蓟马属（Thrips）的烟蓟马（Thrips tabaci）、粗毛蓟马（Thrips setosus），大蓟马属（Megalurothrips）的普通大蓟马（Megalurothrips usitatus）、Megalurothrips sjostedti，新绢蓟马属（Neohydatothrips）的大豆蓟马（Neohydatothrips variabilis），巢针蓟马属（Caliothrips）的Caliothrips phaseoli，硬蓟马属（Scirtothrips）的茶黄蓟马（Scirtothrips dorsalis）等，可以传播雀麦花叶病毒科（Bromoviridae）、布尼亚病毒科（Bunyaviridae）等病毒。

1.4 甲虫

传播大豆病毒病的甲虫种类主要包括鞘翅目叶甲科（Chrysomelidae）Cerotoma属的菜豆叶甲Ceratoma trifurcata、Cerotoma ruficornis、Cerotoma arcuata、Cerotoma variegata，根萤叶甲属（Diabrotica）的南美叶甲（Diabrotica speciosa）、西方玉米根叶甲（Diabrotica virgifera）、黄瓜十一星叶甲（Diabrotica undecimpuncata howardi）、菜豆荚斑驳病毒（Bean pod mottle virus）、带斑黄瓜条叶甲（Diabrotica balteata）、Acalymma属的黄瓜条纹叶甲（Acalymma vittatum）、Ootheca属的Ootheca mutabilis，瓢甲科（Coccinellidae）食植瓢虫属（Epilachna）的墨西哥大豆瓢虫（Epilachna varivesis），芫菁科（Meloidae）豆芫菁属（Epicauta）的横带豆芫菁（Epicauta vittata），象甲科（Curculionidae）Chalcodermus属的Chalcodermus bimaculatua等，可传播豇豆花叶病毒科（Comovirinae）等病毒[5]。

2 传毒方式

病毒的传播一般分为获毒、带毒和传毒3个步骤。不同的病毒类型，传播机制也不相同。介体昆虫传毒的方式根据介体获毒、带毒和传毒的时间和病毒在介体内的结合位点分为持久性传播、半持久性传播、非持久性传播[8]。根据病毒在介体（蚜虫或粉虱等）内的保存时间，将传播的模式分为非循环型和循环型两大类，其中非循环型又可分为非持久性传毒和半持久性传毒，以非持久性模式传播的病毒，在介体内保留数分钟；以半持久性方式传播的病毒，则可以在介体内留存数小时。循环型又称为持久性传毒，病毒可以长期在介体内存留，直到死亡（见表2）[14]。而蓟马刺吸植物的方式有非摄取式、短摄取式和长摄取式3种，其中，短摄取和长摄取方式均能摄取叶片细胞的物质从而对植物细胞造成损伤，非摄取方式对植物细胞的损害较小。蓟马主要以非摄取方式传播病毒。病毒在蓟马体内的复制效率是其传毒的关键因素，持久性传毒介体的最短获毒时间越少，病毒在体内复制速率越快，传毒效率就越高[15]。传毒蓟马只有1～2龄若虫可以获毒，获毒后可以终生传毒，未获毒的蓟马成虫在取食染毒植株时不能获毒[16]。蓟马优先在染毒植株上取食和繁殖[17]，这导致病毒的传播扩散更为严重[18]。

表2 介体昆虫传播病毒的方式和时间

3 综合防治方法

病毒病的防治应采取“预防为主、综合防治”的策略进行综合防控。优化作物布局，选用抗病虫大豆品种，适当调整播期[5,19-20]。种子处理可用38%克多福或70%吡虫啉等药剂拌种，拌匀晾干后播种。采用黄、蓝色黏板监测大豆田昆虫种群动态[21]。收获后及时翻耕清除杂草，消灭其孳生和越冬场所，降低越冬虫量，减少翌年虫口基数。作物病毒病防控的关键在于控制传毒介体昆虫，阻断介体昆虫的传播途径是根本的措施，通过减少虫源和限制介体昆虫传播来进行。由于介体昆虫种类多、生物学特性复杂、传毒机制尚不完全明确，因此，对介体昆虫的有效防控措施仍要依赖化学药剂。在采用药剂防治介体昆虫时，应根据田间介体昆虫的虫口密度和天气情况等因素合理选择杀虫剂。在采用药剂防治病毒病时，病毒病一般早期喷药预防控制，或在病害发病初期喷药，发病严重或后期药剂防治效果不理想。多种病毒对大豆进行复合侵染，病毒间可能形成交叉保护减轻危害，更有可能发生协生作用加重病情，在防治时应兼防兼治[10]。同时，在害虫种群密度达到防治指标时再进行药剂防治，注意轮换交替用药，延缓介体昆虫产生抗药性。