达尔文的进化树（三）：画一棵进化的树

文/卡尔·齐默 译/靳 萌 编辑/吴冠宇

达尔文的进化树（三）：画一棵进化的树

文/卡尔·齐默 译/靳 萌 编辑/吴冠宇

丹麦格陵兰岛，塞尔米利克峡湾的冰山。 摄影/hemis/东方IC

珍妮·克拉克从丹麦格陵兰岛搬回来的一大堆岩石中，不仅有四足动物，也有鱼类。1990年，她以前的学生兼野外工作助手珀·阿尔伯格（Per Ahlberg）把这些岩石带到了他在牛津大学的新工作中。接下来的好几年，他一直在研究一种鳞骨鱼，它属于肺鱼较远的亲缘鱼类。珀·阿尔伯格一直在研究这两者之间的关系。在去格陵兰岛以前，他已经从博物馆的抽屉里得到了许多化石，这些化石在那已经躺了好几十年，一直没有得到确认。当阿尔伯格来到牛津，他又把那里的抽屉打开了。那里有许多不知名的化石，都是在苏格兰朗莫尔伯恩沿岸的一个叫做斯坎特克雷格的地方挖掘出来的。阿尔伯格对这些化石都作了仔细的研究。这些骨头都可以回溯到3.7亿年前，比棘鱼石螈和鱼石螈还要早700万年。

“这个地点是在19世纪20年代发现的，”阿尔伯格说道，“一些业余爱好者们在那20年里热衷于这方面的收集。大概在那段时间人们就知道了在苏格兰存在着化石鱼，甚至可以说苏格兰就是化石鱼最后存在的地方。苏格兰到处都有这样的业余爱好者，他们在斯坎特克雷格找到了一些残骨，虽然这些骨头是孤立的，但都保存得很好。很多化石都被收集起来，有关的文章也发表出来了。相关收藏品最后分散到了各个不同的地方。我发现在牛津有小部分的收藏品在历时130年后还没有被列入目录。这是由伍斯特学院的院长和他的女儿在度假时收集的。他后来将此收藏品呈交给大学博物馆的馆长，还附上一份简短的问候信，问馆长的风湿病是否有点好转。”

2014年5月，世界上首只试管企鹅宝宝在美国加利福尼亚的海洋世界出生，使用的是冷冻的精子，旨在使基因多样性最大化。企鹅宝宝正在慢慢长大。 摄影/ZJAN/东方IC

阿尔伯格在仔细研究这些收藏品时，很快就发现里面有一条很不错的鳞骨鱼，于是他就专心研究起斯坎特克雷格的材料来，想要找出更多的鳞骨鱼。“一旦开始一个标本接着一个标本的研究，我就不得不停下来考虑每一小片，”他说道，“一块扁平的吻状突起给我留下了深刻的印象。”大多数的古生物学者也不太会注意这一细节，阿尔伯格之所以注意到了，是因为早几年前他一直待在格陵兰岛的一座荒芜的山上，想要弄明白他发现的骨头到底是泥盆纪鱼还是四足动物。所以现在他对一些模糊的东西特别敏感，比如说这些有着3.7亿年历史的吻状突起。“如果你只接触过后来的四足动物，那么当你看到斯坎特克雷格的东西时，你就会想到：‘哦，这就是鱼。’”

阿尔伯格意识到，这块吻状突起的形状说明它实际上是属于四足动物的，是迄今为止最古老的四足动物的骨头。在抽屉中他发现了更多的四足动物的骨头，而且不久后他就开始长途跋涉，在整个英格兰和苏格兰境内寻找斯坎特克雷格化石的踪迹。年复一年，他的收藏品越来越多，有下巴、吻状突起、胫骨和一些股骨的碎片，这些东西都在橱柜里藏了130年。他开始尝试把这一动物（他把这个动物叫做埃尔金螈，是根据斯坎特克雷格附近的一个城镇埃尔金命名的）重新还原，还原后的这个动物约有5英尺长，头是尖的，腿是呈螺旋形的，像桨一样，比棘鱼石螈还要弯得厉害。

为了能看到连续的动态图画，古生物学者们不得不准确地描绘出这些动物之间的相互联系。现在是开始进行分类的时候了。

在20世纪70年代，人们已经确认的泥盆纪四足动物只有鱼石螈，而现在四足动物中突然又有了一些诸如埃尔金螈之类的动物。这些化石不是孤立地向我们展示了泥盆纪的生命，实际上它们一步一步地向我们说明了四足动物的起源。但是为了能看到连续的动态图画，古生物学者们不得不准确地描绘出这些动物之间的相互联系。现在是开始进行分类的时候了。

分类有时候相当奇特。到底灌木之类的东西代表的是一个新种、新族、内部的一个新目，还是新亚纲，分类学家对此在私底下进行了争论。后来分类学家意识到有些化石尾巴和外壳其实属于同一种乌龟，但是却有许多的名字。对于如何去除这些冗长的名称，他们有一套严格的协定。如果田鼠下巴额外多了一颗牙齿，那这究竟是表明我们在研究一种新的种类呢，还是说这只是一种地域性的变种？在重塑生命历史的过程中，分类学几乎和动物标本制作术一样至关重要。实际上进化生物学的主体正是依靠分类学而建立的。如果一开始就没有对有机体之间的相互关系进行精确地了解，那么就不可能明白新的有机体是如何形成的。

在近代生物学历史中，分类学历经了一些非常激烈的冲突。一些科学家，如瑞典的林奈（Linnaeus），以相似性为基点，把物种划分到属、目、科和更高的等级，但是在这个体系中，他们无法考虑到有机体之间是非常相似的这样一个事实。有些有机体相似，或许是因为它们有共同的物种原形；或许是因为它们形态相同，尽管互不相关。哺乳动物纲是由各种目组成的，如灵长目和啮齿目，但是究竟哪些目之间联系得更加紧密？哪些目最原始？后来生物学家终于明白其实分类学的模式就是进化的依据。自此他们就尝试着把林奈和达尔文的观点相调和。他们开始在不同的动物之间寻找相似性，无论是活着的动物，还是已成化石的动物，然后概略地描述出从物种原形到其后代的变化。做完这些，他们就可以画出这些动物生命的世系图了。从本质上来说，一直到20世纪70年代，这就是人们如何用分类学去理解生物进化的。然而后来逐渐传出一个关于德国昆虫学家的消息。他叫威利·亨尼格（Willi Hennig），他写了一本关于昆虫分类的书，书非常难懂，在20世纪70年代被译成英文。尽管此书不够清晰简洁，但是作者还是用自己的话为人们提供了一种进行分类的新方法，而且人们可以对这种方法进行清楚的验证。

在活着的蝴蝶中，只有这3种蝴蝶碰巧落在了你家门廊的屏风上。除非这3种蝴蝶是在同一时间从一个祖先进化而来（事实上这是非常不可能的事情），否则它们之间的相关性是肯定有亲疏远近之别的。

假设你刚好遇到3只蝴蝶停在门廊的屏风上，翅膀轻轻地一张一合。其中一只蝴蝶的触角较短，身体是紫色的，这种紫色让人感到头晕，它的翅膀是成蜘蛛网状的。另一只蝴蝶触角较长，颜色也是一样的紫色，在每个翅膀的底端都有一个很大的斑点。还有一只蝴蝶的颜色也是紫色的，触角也很长，在两个翅膀的边缘有一些红色的杂斑。那么这些蝴蝶有什么相同，又有什么不同呢？它们都有一对翅膀，都是紫色的，让人看得感到头晕。它们的翅膀都有其独特的模式。但是只有那两个长触角的蝴蝶才是相匹配的，那只短触角的蝴蝶是被排除在外的。你可以像亨尼格那样把这种相似性用谱系图表现出来。现在你可以把它看做是视觉上的一种逻辑表示法，就像各个圆重叠起来的图一样。

既然这些蝴蝶都是自然的产物，也就是进化的产物，那么它们一定有一个共同的祖先。那个蝴蝶祖先分化为许多种后代，而其后代又分化为更多的种类。在这过程中，新的特征得到发展，而一些旧的特征就消失了。许多种类绝种了，而在活着的蝴蝶中，只有这3种蝴蝶碰巧落在了你家门廊的屏风上。除非这3种蝴蝶是在同一时间从一个祖先进化而来（事实上这是非常不可能的事情），否则它们之间的相关性是肯定有亲疏远近之别的。亨尼格宣称，这就意味着这张逻辑表示法的谱系图同样也可以作为进化图来使用，它说明了蝴蝶后代是如何分支演变的，是如何发展其独特性的，比如说长长的触角和翅膀的模式。

当然，进化也会开玩笑的。世系可以发展一种特性，然后又把这种特性丢失了。一些本来并没有多大关系的动物会进化出相似的形态，其相似程度让人吃惊。这些形态也许是由于在同样的环境中过着同样的生活，或者说因为它们的基因可变性都受到限制，所以可能产生出同一种的骨骼。也许那两只有着长触角的蝴蝶并不是同一个祖先的后代，但是它们各自长出了长触角。为了克服这种生物学上的“诡计”，科学家们采用了我们熟悉的简约原则。如果想研究一些生物体是如何进化的，他们就从与已知事实一致的最简单的假设开始。这里所说的简单是指，在寻找一张世系图时尽可能涉及最少的进化步骤——要么是出现一种新的特征，要么是消失一种旧的特征——而同时仍然可以根据某些特性归属到同一物种。在3只蝴蝶的例子中，因为可以研究的物种和特性都很少，所以很难弄清楚它们真正的世系图究竟是怎样的。但是，如果科学家研究更多的物种和更多的特性，尤其是对正在讨论的种群（如蝴蝶）和此种群以外的物种（如甲虫和蚱蜢）进行对比，那么通常它们之间真正的关系就会显得明了，而两者的趋同就被覆盖了。

亨尼格的进化树是相当抽象的，仅靠这个图谱，我们很难把一种物种和其特定的同一物种进行联系。那只蛛网状翅膀的蝴蝶比其他两只蝴蝶，有着更久远的源头，但这不是说它就比那两只蝴蝶更原始。在这一类的进化树上，这两大世系共同的同一物种只是作为一个部分为动物的联系做准备。我们只能说，这3只蝴蝶共同的祖先可能就是一只紫色的长触角的蝴蝶。同时这种进化树也没有包括其他从同一物种衍生下来的所有物种的分支。但是如果要解释门廊屏风上的3只蝴蝶之间的关系以及生物进化是如何产生这种关系的，那么这种进化树就足够了。而其它的外延也足以用来建立一种新的生命分类了。

3只蝴蝶的进化分支图

早期的分类学家因为大象都有各自独特的特征，如象鼻和象牙，所以就将大象本身作为一个目。亨尼格的进化树可以说明，其实这些象鼻和象牙都是出现在一种早就绝种了的原始大象的身上，是原始大象的后代继承了这些特性。我们把大象归入一个更大的群，这个群还包括了很多其他的动物，如水獭、鼹鼠和人类，因为他们都有毛发，都是温血动物，都进行新陈代谢，都有乳腺，以及其他特性。一句话，他们都是哺乳动物。没有其他动物能够表现出所有的这些特性，所以他们证明了所有的哺乳动物都是从同一物种发展而来的。在任何物种群中，我们可以发现有些特性只有一些动物才有，其他动物是没有的，但是他们都享有一些比较原始的特性。根据进化世系对动物分类的方法，亨尼格使生物学家们远离了林奈系统，走向了生命的分支，也就是进化支。他把他的进化树称之为进化分支图。

就算你在同一个山坡邻近的岩层中发现了两个几乎是一模一样的化石鱼的物种，但还是不能说那个年代久一点的物种就是另一个的祖先。

德国锡沃斯多夫，一只蝴蝶栖息在公园里的一株花上。 摄影/Patrick Pleul/东方IC

站在一幅基因图谱上的小鸡。新的鸡基因组将使基因定位变得更容易，尤其是反映复杂特性的基因。摄影/NRCS/FOTOE

进化树

越来越多的生物学家发现了亨尼格的方法，即现在所说的遗传分类学，他们觉得这比以前研究进化的方法更加清楚明了。遗传分类学家们没有其他选择，只能把他们所有的关于物种之间是如何联系的假设一一罗列出来，按照特性来排列，而且这种排列的方式可以得到验证。但就算是那些对遗传分类学给予高度评价的人，在早期也是不喜欢画进化分支图的。他们不得不用纸和笔来勾画这些图，也就是把所有用最简单的方式产生数据的步骤综合起来，所以出现一种情况，那就是有关遗传分类学的研究迅猛增长，让人难以控制。如果你研究3只蝴蝶，就需要比较3种可能存在的进化树，但是如果你要分析12只蝴蝶，那么就有可能存在上百万种的进化树。如果是分析100种蝴蝶（世界上有2万种蝴蝶，100种只是其中的一小部分），那么你面对的进化树比宇宙中的原子还要多。然而随着图灵机的出现，人们可以不用图纸就制造出模型，这种理念大大推动了胚胎学的发展，也使得数学在新分类学中发挥了巨大的作用。把进化树分类的工作变得很简单，这是计算机最擅长干的活了，我们只需眼睛盯在那里。生物学家可以下载一个关于遗传分类学的程序，上面有关于许多物种的信息，这样他就可以检查这些物种的100块甚至更多的骨骼，看清楚是否每一块骨骼上都有某种斑点、某个肿块，或者某些凹痕。计算机实际上并没有真正细看那么多的所有可能的进化树，而是通过统计学的捷径找到几百万个最合适的进化树作为备选，然后才从其中寻找最简单的进化树。

尽管一些古生物学者很快就开始从事遗传分类学的研究，但是其中还是有很多人对此存有疑虑。遗传分类学家在博物馆里抛头露面，讲的都是一些深奥的行话，他们的字典里都是一些新词。他们非常钟爱自己的方法，虽然从他们的计算机里得出的结论经常只是证实了古生物学者已经知道了好几十年的一些事实，但是遗传分类学家还是想扔掉分类学的悠久传统。一些遗传分类学家甚至（错误地）声称化石与建立进化分支图无关，因为与有血有肉的活着的动物相比，化石所能提供的特性太少了。

反过来，遗传分类学家们认为他们在古生物学上的对立者中有许多人在对祖先的崇拜中迷失了方向，花了很多时间试图准确地找出哪一种物种产生了哪一种物种，哪一纲起源于哪一种纲。但是我们从化石和活着的动物中得到的信息，从逻辑上讲，还是不能告诉我们到底这种物种是另一物种的祖先，还是只是一种邻近的分支。就算你在同一个山坡邻近的岩层中发现了两个几乎是一模一样的化石鱼的物种，但还是不能说那个年代久一点的物种就是另一个的祖先。遗传分类学家认为，与其去追随这些梦想，还不如去发现一种组成生命最客观、最经得起实践检验的方法，这才是更重要的事。

如今遗传分类学在古生物学中已经是一个权威的工具了，尽管在博物馆的大厅里你还会听到有人抱怨它内容贫乏。遗传分类学确实只是验证了一些已经确定了很久的观点，但同时古生物学家还用它去解决一些有争议的关系，并支持某些观点。比如说，鸟类一般被认为是从像鳄鱼的爬行动物进化而来的，但实际上它们就是长着翅膀的恐龙。遗传分类学就是支持这一观点的。遗传分类学家正工作在动物王国中，随着他们的计算机不断得出大量的数据，一个新的长满进化论小树苗的小树林正在形成。随着人们发现越来越多的泥盆纪四足动物，古生物学者们已经开始建立进化分支图，这些分支图也包括了动物的变迁。这幅著名的进化分支图采用了最简单的形式，是由迈克尔·科茨计算出来的。他把18种四足动物身上的76种不同特性的信息输入计算机。为了能让人们理解这一进化分支图究竟是如何随着时间的推移不断分支的，他把动物化石的年龄写在了分支上，从而形成了进化树。